Как определить вероятность фенотипа: решётка Пеннета

Дано: горох, жёлтая окраска семян ($A$) доминирует над зелёной ($a$), гладкая форма ($B$) - над морщинистой ($b$); скрещивают две дигетерозиготы $AaBb \times AaBb$. Найти: вероятность жёлтых морщинистых семян и их число среди 320 потомков.

Задача решается решёткой Пеннета $4 \times 4$ или, что быстрее, перемножением вероятностей по каждому гену отдельно. Ответ: $P = \tfrac{3}{16} = 18{,}75\%$, то есть около 60 семян из 320. Калькулятор сверху пересчитывает любое сочетание родительских генотипов, а ниже - разбор по шагам и объяснение, откуда берётся расщепление $9:3:3:1$.

Решение по шагам

Шаг 1. Записываем генотипы и условие доминирования. Оба родителя дигетерозиготны: $AaBb$. Доминирование полное, гены находятся в разных парах хромосом и наследуются независимо. Фенотип «жёлтые морщинистые» означает, что по первому гену нужен хотя бы один аллель $A$, а по второму - обязательно два рецессивных $b$. В генетике такой класс записывают как $A\_bb$.

Шаг 2. Выписываем гаметы. Дигетерозигота даёт четыре типа гамет, и все они равновероятны:

$$AaBb \rightarrow \left\{ AB,\ Ab,\ aB,\ ab \right\}, \qquad P(\text{каждой}) = \frac{1}{4}.$$

Это ключевой шаг: число типов гамет равно $2^n$, где $n$ - количество генов в гетерозиготном состоянии. У $AaBb$ таких генов два, значит гамет четыре.

Шаг 3. Строим решётку Пеннета. По строкам - гаметы первого родителя, по столбцам - второго. Получается 16 равновероятных клеток, каждая с вероятностью $\tfrac{1}{16}$:

Шаг 4. Группируем клетки по фенотипам. Считаем, сколько клеток попадает в каждый фенотипический класс:

Искомый класс $A\_bb$ собирают три клетки: $AAbb$, $Aabb$ и ещё раз $Aabb$ - они дают одинаковый фенотип, поэтому их вероятности складываются.

Шаг 5. Переводим вероятность в число потомков. Умножаем долю на общее количество семян:

$$N = P \cdot n = \frac{3}{16} \cdot 320 = 60.$$

Ответ. Вероятность жёлтых морщинистых семян равна $\tfrac{3}{16} = 18{,}75\%$; среди 320 семян таких ожидается около 60 штук. Расщепление по фенотипу - классическое $9:3:3:1$, сумма всех четырёх долей равна единице.

Формула и откуда она берётся

Считать шестнадцать клеток руками не обязательно. Если гены наследуются независимо, вероятности по ним просто перемножаются:

$$P(\text{фенотип}) = P(\text{по гену } A) \cdot P(\text{по гену } B).$$

Для нашей задачи нужны две отдельные вероятности. По первому гену скрещивание $Aa \times Aa$ даёт четыре комбинации $AA$, $Aa$, $Aa$, $aa$, из них три с доминантным фенотипом:

$$P(A\_) = \frac{3}{4}, \qquad P(aa) = \frac{1}{4}.$$

По второму гену картина та же, только нужен рецессивный вариант: $P(bb) = \tfrac{1}{4}$. Перемножаем и получаем ответ мгновенно:

$$P(A\_bb) = \frac{3}{4} \cdot \frac{1}{4} = \frac{3}{16}.$$

Именно так удобно решать задачи с тремя и более генами, где решётка Пеннета разрастается до $8 \times 8$ или $64$ клеток и рисовать её бессмысленно. Правило умножения работает потому, что расхождение одной пары хромосом в мейозе не влияет на расхождение другой - это третий закон Менделя, закон независимого наследования признаков.

Обрати внимание на разницу между генотипом и фенотипом. Генотипов в дигибридном скрещивании девять, а фенотипов всего четыре: организмы $AABB$, $AaBB$, $AABb$ и $AaBb$ выглядят одинаково. Вопрос «какова вероятность фенотипа» почти всегда означает, что несколько генотипов нужно объединить в один класс и сложить их доли.

Моногибридное скрещивание: расщепление 3 : 1

Если признак один, задача становится совсем короткой. Достаточно помнить четыре типовых варианта скрещивания и долю доминантного фенотипа в каждом:

Переключи калькулятор сверху в моногибридный режим - он покажет те же доли на диаграмме. Строка $Aa \times aa$ отдельно полезна: это анализирующее скрещивание, по которому определяют генотип особи с доминантным признаком. Подробный разбор такой задачи есть на странице как определить гомозиготу.

Из таблицы видно важное свойство: рецессивный фенотип возможен только тогда, когда оба родителя несут аллель $a$. Если хотя бы один родитель гомозиготен по доминанте, вероятность рецессивного признака строго равна нулю, и никакое число потомков этого не изменит.

Когда расщепление 9 : 3 : 3 : 1 не работает

Стандартная решётка Пеннета опирается на три допущения: полное доминирование, независимое наследование и одинаковая жизнеспособность всех потомков. Нарушение любого из них меняет ответ.

• Неполное доминирование. Гетерозигота выглядит промежуточно (розовые цветки у ночной красавицы), и фенотипов становится столько же, сколько генотипов: расщепление $1:2:1$ вместо $3:1$.
• Сцепление генов. Если гены лежат в одной хромосоме, гаметы уже не равновероятны, и доли считают через частоту кроссинговера - об этом статья про сцепленное наследование и кроссинговер.
• Взаимодействие генов. При эпистазе один ген подавляет проявление другого, и $9:3:3:1$ превращается в $12:3:1$, $9:7$ или $13:3$.
• Множественные аллели и кодоминирование. Классический пример - группы крови человека, где у одного гена три аллеля; такая задача разобрана отдельно: вероятность группы крови ребёнка.
• Сцепление с полом. Для генов X-хромосомы вероятность зависит от пола потомка, поэтому ответ приходится давать отдельно для сыновей и дочерей, как в задаче про вероятность дальтонизма.

Как проверить ответ

Первая проверка - сумма долей. Все фенотипические классы вместе обязаны давать единицу: $\tfrac{9}{16} + \tfrac{3}{16} + \tfrac{3}{16} + \tfrac{1}{16} = 1$. Если сумма получилась другой, где-то потерян или задвоен класс.

Вторая проверка - знаменатель. При дигибридном скрещивании двух дигетерозигот он всегда равен 16, при моногибридном - 4. Ответ вида $\tfrac{2}{5}$ или $\tfrac{1}{3}$ в такой задаче означает арифметическую ошибку.

Третья проверка - здравый смысл по крайним классам. Полностью рецессивный фенотип $aabb$ встречается реже всех, полностью доминантный $A\_B\_$ - чаще всех. Если у тебя вышло наоборот, скорее всего перепутаны заглавные и строчные буквы при заполнении решётки.

Наконец, реальный опыт почти никогда не даёт ровно 180, 60, 60 и 20 растений: расщепление вероятностное, и отклонения в несколько процентов нормальны. Совпадение теории с опытом проверяют критерием хи-квадрат, а ожидаемые числа для сравнения берут как раз из решётки Пеннета.

Частые ошибки

• Считают вероятность генотипа вместо фенотипа. Доля $AaBb$ равна $\tfrac{4}{16}$, а доля фенотипа «жёлтые гладкие» - $\tfrac{9}{16}$: в класс входят четыре разных генотипа, и их вероятности надо сложить.
• Пишут четыре гаметы у любого родителя. Число типов гамет равно $2^n$ по числу гетерозиготных генов: у $AaBb$ их четыре, у $Aabb$ - только две ($Ab$ и $ab$), у $aabb$ - одна.
• Складывают вероятности вместо умножения. $P(A\_bb)$ - это одновременное выполнение двух условий, значит доли перемножаются: $\tfrac{3}{4} \cdot \tfrac{1}{4}$, а не $\tfrac{3}{4} + \tfrac{1}{4}$.
• Теряют повторяющиеся клетки. Генотип $Aabb$ появляется в решётке дважды, и обе клетки идут в счёт; если оставить одну, вместо $\tfrac{3}{16}$ выйдет $\tfrac{2}{16}$.
• Округляют число потомков как попало. $\tfrac{3}{16}$ от 100 семян - это 18,75, то есть примерно 19 растений, и такой ответ надо сопровождать словом «ожидается».
• Применяют $9:3:3:1$ к сцепленным генам. Если в условии сказано, что гены находятся в одной хромосоме, независимого наследования нет и решётка Пеннета в стандартном виде не работает.

FAQ

Чем вероятность фенотипа отличается от вероятности генотипа? Генотип - конкретная пара аллелей, фенотип - видимый признак, который может создаваться несколькими генотипами сразу. Поэтому вероятность фенотипа равна сумме вероятностей всех входящих в него генотипов и всегда не меньше вероятности любого из них.

Обязательно ли рисовать решётку Пеннета? Нет. Для двух и более генов быстрее посчитать вероятность по каждому гену отдельно и перемножить результаты. Решётка нужна, когда требуется показать все генотипы потомства или когда гены взаимодействуют и классы нельзя перемножить механически.

Что означает запись $A\_$ с прочерком? Прочерк - это «любой второй аллель»: и $A$, и $a$. Запись $A\_bb$ читается как «хотя бы один доминантный аллель первого гена и два рецессивных второго», она объединяет генотипы $AAbb$ и $Aabb$.

Почему в реальном опыте расщепление получается не точно $9:3:3:1$? Потому что это вероятностный прогноз, а не жёсткое правило: чем меньше потомков, тем сильнее случайные отклонения. На выборке в 16 семян отклонение в одно растение уже даёт заметный сдвиг долей, на выборке в несколько сотен пропорция выходит близкой к теоретической.

Коротко

1. Записать генотипы родителей и определить, какие аллели нужны для искомого фенотипа: например, жёлтые морщинистые - это класс $A\_bb$.
2. Выписать гаметы: число их типов равно $2^n$ по количеству гетерозиготных генов; у $AaBb$ гамет четыре по $\tfrac{1}{4}$.
3. Построить решётку Пеннета $4 \times 4$ либо сразу перемножить вероятности по генам: $P(A\_) \cdot P(bb) = \tfrac{3}{4} \cdot \tfrac{1}{4}$.
4. Сложить клетки одного фенотипического класса и проверить, что сумма всех долей равна единице; расщепление в $AaBb \times AaBb$ выходит $9:3:3:1$.
5. Ответ задачи: $P(A\_bb) = \tfrac{3}{16} = 18{,}75\%$, то есть примерно 60 жёлтых морщинистых семян из 320.