Как определить расщепление по генотипу: решение задачи

Дано: морские свинки, чёрная окраска шерсти (аллель $A$) полностью доминирует над белой ($a$); скрещивают двух гетерозигот $Aa \times Aa$, получено 48 потомков. Найти: расщепление по генотипу и число особей каждого генотипа.

Задача решается решёткой Пеннета $2 \times 2$: выписываем гаметы родителей, заполняем четыре клетки и считаем, сколько раз встретился каждый генотип. Ответ: расщепление по генотипу $1:2:1$, то есть 12 особей $AA$, 24 особи $Aa$ и 12 особей $aa$. Калькулятор сверху пересчитывает любые родительские генотипы и сразу показывает, чем генотипическое расщепление отличается от фенотипического.

Решение по шагам

Шаг 1. Записываем генотипы родителей. Оба родителя чёрные и гетерозиготные, их генотип $Aa$. Доминирование полное: организм с хотя бы одним аллелем $A$ будет чёрным, белым окажется только $aa$. Ген один, значит скрещивание моногибридное и решётка Пеннета будет маленькой.

Шаг 2. Выписываем гаметы. В мейозе аллели одной пары расходятся по разным гаметам, поэтому гетерозигота $Aa$ даёт два типа гамет в равных долях:

$$Aa \rightarrow \left\{ A,\ a \right\}, \qquad P(A) = P(a) = \frac{1}{2}.$$

Гамет ровно два типа, а не четыре: число типов равно $2^n$, где $n$ - количество генов в гетерозиготном состоянии, и здесь $n = 1$. Подробный счёт гамет для сложных генотипов разобран в задаче как определить количество гамет.

Шаг 3. Строим решётку Пеннета. По строкам - гаметы первого родителя, по столбцам - второго. Четыре клетки, каждая с вероятностью $\tfrac{1}{4}$:

Шаг 4. Считаем одинаковые генотипы. Теперь главное отличие от задач на фенотип: клетки группируем не по внешнему виду, а по записи генотипа. Генотип $AA$ встретился один раз, $Aa$ - два раза (клетки $A \times a$ и $a \times A$ дают одно и то же), $aa$ - один раз:

$$P(AA) = \frac{1}{4}, \qquad P(Aa) = \frac{2}{4} = \frac{1}{2}, \qquad P(aa) = \frac{1}{4}.$$

Отношение долей и есть расщепление по генотипу: $1:2:1$. Гетерозигот вдвое больше, чем каждой из гомозигот, потому что к одному и тому же генотипу $Aa$ ведут два разных пути.

Шаг 5. Переводим доли в число особей. Умножаем каждую долю на общее количество потомков:

$$\begin{aligned} N_{AA} &= \frac{1}{4} \cdot 48 = 12, \\ N_{Aa} &= \frac{1}{2} \cdot 48 = 24, \\ N_{aa} &= \frac{1}{4} \cdot 48 = 12. \end{aligned}$$

Проверка: $12 + 24 + 12 = 48$, все потомки распределены.

Ответ. Расщепление по генотипу $1:2:1$: 12 особей $AA$, 24 особи $Aa$, 12 особей $aa$. Внешне при этом видно другое соотношение: чёрными будут $AA$ и $Aa$, то есть $12 + 24 = 36$ особей, белыми - 12, что даёт расщепление по фенотипу $3:1$.

Формула и откуда она берётся

Рисовать решётку каждый раз не обязательно. Доля любого генотипа равна произведению долей гамет, которые его образуют, а если генотип можно собрать двумя способами, доли складываются. Для скрещивания $Aa \times Aa$ это выглядит так:

$$P(AA) = \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2}, \qquad P(Aa) = 2 \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2}, \qquad P(aa) = \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2}.$$

Двойка перед произведением в середине - это и есть источник пропорции $1:2:1$. Гомозигота собирается единственным путём: нужный аллель обязан прийти и от матери, и от отца. Гетерозиготу же даёт любая из двух комбинаций: $A$ от первого родителя и $a$ от второго либо наоборот.

За этой арифметикой стоит второй закон Менделя, закон расщепления: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве появляются и доминантные, и рецессивные формы в устойчивом соотношении. Формулировка закона говорит про видимые признаки и даёт $3:1$, но лежащее под ней распределение генотипов как раз и есть $1:2:1$.

Соотношение $1:2:1$ работает только для скрещивания двух гетерозигот. Стоит сменить родителей - меняется и расщепление: $Aa \times aa$ даёт $1:1$ (половина $Aa$, половина $aa$), $AA \times aa$ вообще не даёт расщепления, всё потомство единообразно $Aa$. Скрещивание с рецессивной гомозиготой называют анализирующим и используют, чтобы установить генотип особи с доминантным признаком: разбор такой задачи есть на странице как определить гомозиготу.

Чем расщепление по генотипу отличается от фенотипического

Это место, где теряют баллы чаще всего. Генотип - конкретная пара аллелей, фенотип - то, что видно снаружи. При полном доминировании $AA$ и $Aa$ выглядят одинаково, поэтому два генотипических класса сливаются в один фенотипический:

Отсюда практическое правило: генотипических классов всегда не меньше, чем фенотипических, и фенотипическое расщепление получается из генотипического сложением соседних долей. Обратный переход невозможен - по 36 чёрным свинкам нельзя сказать, сколько среди них гомозигот, не проведя дополнительного скрещивания.

Если в задаче спрашивают вероятность конкретного внешнего признака, а не записи аллелей, считать нужно иначе: доли всех подходящих генотипов складываются. Такой счёт разобран отдельно в задаче как определить вероятность фенотипа - пересказывать её здесь не будем, нам важна именно разбивка по генотипам.

Дигибридное скрещивание: девять генотипов

Когда генов два и они лежат в разных парах хромосом, гены наследуются независимо, и расщепления по ним просто перемножаются. Для скрещивания $AaBb \times AaBb$ по каждому гену действует уже знакомое $1:2:1$, а общая картина собирается таблицей долей:

Генотипических классов получается девять, а расщепление по генотипу записывают как

$$1:2:1:2:4:2:1:2:1,$$

и сумма чисел равна 16 - числу клеток решётки Пеннета $4 \times 4$. Самый частый генотип - дигетерозигота $AaBb$ с долей $\tfrac{4}{16} = \tfrac{1}{4}$, самые редкие - четыре «угловых» гомозиготы по $\tfrac{1}{16}$.

Фенотипов в том же скрещивании всего четыре, и их соотношение - классическое $9:3:3:1$. Девять генотипов против четырёх фенотипов: наглядно видно, во сколько раз генотипическая картина богаче видимой. Общее правило для гибридов такое: скрещивание двух особей, гетерозиготных по $n$ генам, даёт $3^n$ генотипических классов и $2^n$ фенотипических. При $n = 1$ это $3$ и $2$, при $n = 2$ - $9$ и $4$, при $n = 3$ - уже $27$ и $8$.

Переключи калькулятор сверху в дигибридный режим: он построит все девять классов, подпишет доли и пересчитает их в число особей для твоего количества потомков.

Когда генотипическое и фенотипическое расщепления совпадают

Расхождение двух расщеплений создаётся именно полным доминированием. Убери его - и классы перестанут сливаться.

• Неполное доминирование. У ночной красавицы $AA$ даёт красные цветки, $aa$ - белые, а гетерозигота $Aa$ - розовые. Все три генотипа различимы глазом, поэтому расщепление по фенотипу тоже $1:2:1$ и совпадает с генотипическим.
• Кодоминирование. Оба аллеля проявляются одновременно, как в системе групп крови человека: генотип $I^A I^B$ даёт IV группу, а не «замаскированный» вариант одной из родительских. Подробности - в статье про кодоминирование и наследование групп крови.
• Эпистаз и другие взаимодействия генов. Здесь всё наоборот: генотипическое расщепление в дигибридном скрещивании остаётся прежним, девятиклассовым, а фенотипическое искажается до $12:3:1$, $9:7$ или $13:3$, потому что один ген подавляет проявление другого. Разбор - в статье про доминантный и рецессивный эпистаз.
• Сцепление генов. Если гены лежат в одной хромосоме, гаметы перестают быть равновероятными, и ломается уже само генотипическое расщепление: доли считают через частоту кроссинговера, как в статье про сцепленное наследование.

Как проверить ответ

Первая проверка - сумма долей. Все генотипические классы вместе обязаны давать единицу: $\tfrac{1}{4} + \tfrac{1}{2} + \tfrac{1}{4} = 1$. В дигибридном случае складываются шестнадцатые доли, и в сумме снова получается 1.

Вторая проверка - знаменатель. У моногибридного скрещивания он равен 4, у дигибридного - 16; доли вида $\tfrac{1}{3}$ или $\tfrac{2}{5}$ в такой задаче означают ошибку в решётке. Число особей тоже должно складываться в исходное количество потомков: $12 + 24 + 12 = 48$.

Третья проверка - симметрия. При скрещивании двух одинаковых гетерозигот доли гомозигот равны между собой, а гетерозигот всегда больше всех. Если у тебя вышло, что $AA$ встречается чаще, чем $Aa$, где-то потеряна вторая клетка с гетерозиготой.

И последнее: расщепление - это ожидание, а не гарантия. Реальный помёт из 48 свинок редко даёт ровно 12, 24 и 12; отклонения в несколько особей нормальны и проверяются критерием хи-квадрат, где ожидаемые числа берут как раз из решётки Пеннета.

Частые ошибки

• Дают ответ $3:1$ вместо $1:2:1$. Вопрос «расщепление по генотипу» требует разделить $AA$ и $Aa$, а $3:1$ - это уже фенотипическое расщепление, где они слиты в один класс.
• Теряют вторую клетку с гетерозиготой. Генотип $Aa$ появляется в решётке дважды, и обе клетки идут в счёт; если оставить одну, вместо $1:2:1$ выйдет ложное $1:1:1$.
• Пишут $aA$ и считают отдельным генотипом. Порядок аллелей в записи не имеет смысла, доминантный аллель ставят первым: $aA$ и $Aa$ - это одно и то же.
• Применяют $1:2:1$ к любым родителям. Соотношение верно только для скрещивания двух гетерозигот; $Aa \times aa$ даёт $1:1$, а $AA \times Aa$ - вообще $1:1$ без рецессивных гомозигот.
• Округляют число особей как попало. Доля $\tfrac{1}{4}$ от 50 потомков - это 12,5, и такой ответ записывают как «ожидается примерно 12-13 особей», а не как дробное животное.
• Путают число генотипов с числом гамет. Гамет у $AaBb$ четыре типа, а генотипических классов в потомстве девять: это разные величины, $2^n$ и $3^n$.

FAQ

Почему гетерозигот вдвое больше, чем гомозигот? Потому что к генотипу $Aa$ ведут два независимых пути: доминантный аллель может прийти от первого родителя, а рецессивный от второго, или наоборот. Гомозиготу же собирает единственная комбинация гамет, поэтому её доля вдвое меньше.

Как записывать расщепление правильно? Целыми числами через двоеточие, в порядке от доминантной гомозиготы к рецессивной: $1\ AA : 2\ Aa : 1\ aa$. Долями отвечать тоже можно, но тогда их сумма обязана равняться единице, и пропорция всё равно приводится к целым числам.

Можно ли определить расщепление по генотипу, не строя решётку Пеннета? Да, для независимых генов быстрее перемножить расщепления по каждому гену отдельно: $(1:2:1)$ для гена $A$ и $(1:2:1)$ для гена $B$ дают все девять классов дигибридного скрещивания. Решётка удобна, когда нужно показать проверяющему полный ход работы.

Сколько генотипов получится при скрещивании по трём генам? При скрещивании двух тригетерозигот $AaBbCc$ генотипических классов будет $3^3 = 27$, а фенотипических при полном доминировании - $2^3 = 8$. Решётка Пеннета разрастается до 64 клеток, поэтому такие задачи решают только перемножением расщеплений.

Коротко

1. Записать генотипы родителей и убедиться, что гены наследуются независимо; для $Aa \times Aa$ скрещивание моногибридное.
2. Выписать гаметы: гетерозигота даёт $A$ и $a$ по $\tfrac{1}{2}$, число типов гамет равно $2^n$.
3. Заполнить решётку Пеннета и сгруппировать клетки по генотипам, а не по внешнему виду: $AA$ один раз, $Aa$ дважды, $aa$ один раз.
4. Записать расщепление целыми числами и проверить, что сумма долей равна единице: $1:2:1$ при моногибридном скрещивании, $1:2:1:2:4:2:1:2:1$ при дигибридном.
5. Ответ задачи: из 48 потомков ожидается 12 особей $AA$, 24 особи $Aa$ и 12 особей $aa$; по фенотипу это 36 чёрных и 12 белых, то есть $3:1$.