Вызванный потенциал P300: что это и как его измеряют

Вызванный потенциал P300 - положительная волна ЭЭГ, пик которой в простых задачах обычно приходится примерно на 250-500 мс после значимого и неожиданного события. Это самый изученный «когнитивный» компонент вызванных потенциалов: по нему судят не о том, услышал ли мозг звук, а о том, как он этот звук оценил. Калькулятор ниже показывает главную закономерность: чем реже значимый стимул, тем выше пик.

Что такое вызванный потенциал и как его получают

ЭЭГ регистрирует суммарную электрическую активность коры, в основном постсинаптические потенциалы множества синхронно работающих пирамидных нейронов, а не отдельные спайки (как возникают такие потенциалы, разобрано в статье про ВПСП и ТПСП). На каждое событие мозг отвечает сдвигом этой активности, но в сырой записи ответ тонет в фоновых ритмах, которые обычно в несколько раз сильнее.

Выход - усреднение. Один и тот же стимул предъявляют десятки или сотни раз, из записи вырезают отрезки-эпохи, привязанные к моменту стимула (например, от -100 до 800 мс), и складывают их поточечно. Ответ в каждой пробе возникает примерно в одно время и при сложении сохраняется, а фон случаен по фазе и взаимно гасится. Если шум независим от пробы к пробе, его остаточная амплитуда падает как корень из числа проб $N$:

$\sigma_N = \frac{\sigma_1}{\sqrt{N}}$

Допустим, фон в 10 раз сильнее ответа. После 100 проб шум сравняется с сигналом, после 400 станет вдвое меньше. Перед усреднением из каждой эпохи вычитают базовую линию, средний уровень до стимула.

Рассчитать для своей задачи

Полученную кривую называют вызванным, или событийно-связанным, потенциалом (в англоязычной литературе ERP). Её пики-компоненты именуют по полярности и латентности: P - положительный, N - отрицательный. P300 означает «положительная волна около 300 мс», синоним P3 указывает на порядковый номер пика. Ранние компоненты, в пределах первых примерно 200 мс, зависят главным образом от физических свойств стимула. Поздние, к которым относится P300, зависят от того, что стимул значит для человека, поэтому их называют эндогенными.

Открытие P300: Саттон и соавторы, 1965

Волну описали Сэмюэл Саттон, Маргери Брейрен, Джозеф Зубин и Рой Джон в статье в журнале Science (1965) о коррелятах неопределённости стимула. Испытуемый перед каждой пробой пытался угадать, что последует: щелчок или вспышка. Когда тип стимула нельзя было предсказать, примерно через 300 мс после него появлялась крупная положительная волна; когда испытуемый знал заранее, что будет, волна была заметно меньше.

Похожий поздний ответ давали и звук, и свет, значит, волна отражает не ощущение, а разрешение неопределённости. Через два года та же группа показала, что P300 возникает даже на пропуск ожидаемого стимула, когда физически ничего не происходит.

Парадигма oddball: редкий стимул среди частых

Самый распространённый способ получить P300 - парадигма oddball («лишний, выпадающий»). Человек слышит последовательность из двух тонов: частого, стандартного, например в 80 % проб, и редкого, целевого, в остальных 20 %. Задача - считать редкие тоны или нажимать на них кнопку. Пробы усредняют отдельно по типам и получают две кривые: ранние компоненты почти совпадают, а после 250-300 мс на редкий стимул вырастает высокая положительная волна с максимумом в теменной области по средней линии (электрод Pz в системе 10-20). Частый стимул в том же окне даёт небольшой ответ.

Рассчитать для своей задачи

Модальность почти не важна: P300 получают на звуки, вспышки, слова и картинки. Есть и варианты схемы, например трёхстимульная, с редкими нецелевыми «новыми» стимулами.

P3a и P3b: два компонента одной волны

В 1975 году Нэнси Сквайрс, Кеннет Сквайрс и Стивен Хиллард показали, что под названием P300 скрываются два разных компонента.

Когда говорят «P300» без уточнения, обычно имеют в виду P3b. Хиллард известен и опытами, где внимание усиливало ранние компоненты около 100 мс; это свидетельство ранней селекции разобрано в статье про селективное внимание. P3 показывает уже позднюю стадию, когда стимул опознан и оценён.

От чего зависят амплитуда и латентность

Амплитуда P3b растёт при нескольких условиях:

• Стимул редкий. Конни Дункан-Джонсон и Эмануэль Дончин (1977) показали, что решает субъективная вероятность: после длинной серии стандартов редкий стимул даёт ещё больший пик.
• Стимул значим для задачи. Тот же тон, который нужно считать, вызывает больший ответ, чем игнорируемый.
• На задачу хватает внимания. В экспериментах лаборатории Дончина с участием Кристофера Уикенса P300 на стимулы второстепенной задачи уменьшался, когда основную задачу усложняли. Это одно из физиологических подтверждений теории ресурсов внимания.
• Человек уверен в классификации. Неоднозначный стимул даёт меньшую волну.

Латентность связывают со временем оценки, категоризации стимула. Марта Кутас, Грегори Маккарти и Дончин (1977) предложили видеть в ней меру скорости этой оценки. Маккарти и Дончин (1981) развели стадии: трудность различения стимулов сдвигала и P300, и время реакции, а усложнение правила выбора ответа удлиняло время реакции почти без сдвига P300. Типичный диапазон в простых задачах - примерно 250-500 мс, в трудных пик приходит позже; значения зависят от модальности, задачи, возраста и методики, поэтому единой нормы нет.

Теории P300: обновление контекста и торможение

Обновление контекста. Дончин (1981), а затем Дончин и Майкл Коулз (1988) предположили, что мозг держит модель текущей ситуации. Событие, которое противоречит ожиданию и важно для задачи, требует пересмотра модели, и P300 отражает этот пересмотр: чем он больше, тем выше волна. Гипотеза хорошо объясняет эффекты вероятности и значимости.

Критика и альтернативы. Рольф Верлегер (1988) возразил, что P300 скорее отражает «закрытие контекста», завершение обработки ожидавшегося события, а позже связал волну с реактивацией связи между стимулом и ответом. Джон Полич (2007) предложил гипотезу торможения: P3 связан с быстрым торможением текущей активности, которое облегчает передачу информации от лобных областей (P3a) к височно-теменным (P3b). Ещё одна линия, Нивенхёйса и соавторов (2005), связывает P3 с фазной активностью норадреналиновой системы голубого пятна. Общепринятой единой теории нет, и эти версии скорее дополняют друг друга.

Где применяют P300: старение, клиника, интерфейсы

Когнитивное старение. В среднем по группам с возрастом латентность P3b растёт, амплитуда снижается, а распределение по голове смещается к лобным отведениям. Это групповой показатель скорости обработки.

Шизофрения и депрессия. Сниженная амплитуда P3b при шизофрении - одна из самых воспроизводимых групповых находок, подтверждённая метаанализами. Но распределения пациентов и здоровых сильно перекрываются, поэтому P300 не диагностирует болезнь у отдельного человека (клиническая картина разобрана в статье про позитивные и негативные симптомы шизофрении). По депрессии данные неоднородны: изменения находят не во всех исследованиях, и они зависят от подтипа, лечения и методики.

Интерфейс мозг-компьютер. Лоуренс Фарвелл и Дончин (1988) описали P300-спеллер. На экране матрица 6 на 6 из букв и символов, её строки и столбцы вспыхивают в случайном порядке. Человек смотрит на нужный символ и мысленно считает его вспышки. Вспышка строки или столбца с этим символом становится редким значимым событием и вызывает P300; компьютер находит строку и столбец с наибольшим ответом, их пересечение и есть выбранный символ. Набор идёт медленно, зато без движений, поэтому такие системы исследуют для людей с тяжёлыми двигательными нарушениями.

Рассчитать для своей задачи

Детектор скрываемой информации и его ограничения

Идея опирается на тест скрываемой информации, предложенный Дэвидом Ликкеном (1959). Человеку показывают несколько вариантов детали события, и только один из них знаком причастному. Узнанная деталь становится значимым редким стимулом и даёт больший P300, чем нейтральные варианты. Опыты с P300 в такой схеме начались в конце 1980-х - начале 1990-х, их вели группа Питера Розенфельда, а также Фарвелл и Дончин.

Ограничения серьёзные:

• Метод выявляет узнавание, а не ложь или вину: деталь могли узнать из новостей, от следователя или из материалов дела.
• Нужны детали, известные только причастному, и уверенность, что он их запомнил.
• Контрмеры работают: та же группа Розенфельда показала, что скрытые действия на нейтральные стимулы снижают точность ряда протоколов; позже появились более устойчивые схемы, но вопрос не закрыт.
• Лабораторная точность на добровольцах не переносится на реальные дела автоматически.

Частые ошибки

• Считать, что P300 возникает ровно через 300 мс. Название условное: латентность зависит от задачи и человека.
• Думать, что P300 отвечает на физические свойства стимула. Волна зависит от значения и контекста и возникает даже на пропуск ожидаемого стимула.
• Смешивать P3a и P3b. У них разная топография, латентность и функциональный смысл.
• Читать график без проверки полярности. Во многих работах отрицательные значения откладывают вверх, и P300 выглядит как провал.
• Превращать групповые различия в диагноз. Сдвиг средних по группе не означает, что тест распознаёт болезнь у конкретного человека.

FAQ

Что показывает вызванный потенциал P300 простыми словами? Что мозг заметил значимое событие и оценил его. Высота волны отражает, насколько событие неожиданно и важно, а время пика - сколько заняла оценка.

Можно ли увидеть P300 в обычной ЭЭГ без усреднения? Глазами в одиночной пробе обычно нет: волна тонет в фоне. В интерфейсах мозг-компьютер ответ распознают классификаторы по нескольким повторам вспышек, но с ошибками.

Чем P300 отличается от ранних компонентов вроде N1? Ранние компоненты связаны прежде всего с физическими свойствами стимула. P300 эндогенный: один и тот же тон даёт большую или малую волну в зависимости от задачи и вероятности.

Коротко

Вызванный потенциал P300 - положительная волна, которую выделяют из ЭЭГ усреднением проб и которая в простых задачах обычно достигает пика примерно в 250-500 мс. Её открыли Саттон и соавторы в 1965 году, классический способ получения - парадигма oddball. Волна делится на лобный P3a (новизна) и теменной P3b (оценка значимого стимула). Амплитуда растёт с редкостью и значимостью стимула, латентность отражает время оценки. P300 применяют в исследованиях старения, клинических групп и в P300-спеллере, но как диагноз или детектор лжи метод ограничен.