Популяция как единица эволюции: генофонд и отбор

Популяция как единица эволюции это опорное положение синтетической теории эволюции: наследуемые изменения накапливаются не в отдельном организме, а в группе особей, связанных общим генофондом. Отдельная особь получает свой генотип при оплодотворении и уносит его неизменным, поэтому эволюционировать она физически не может. Меняется другое: соотношение аллелей в популяции от поколения к поколению. На экзамене эту мысль требуют не пересказать, а доказать через критерии популяции, понятие генофонда и элементарные эволюционные факторы. Форма ниже соберёт корректную постановку вопроса и покажет разбор с теми формулировками, которых ждёт проверяющий.

Почему особь не может быть единицей эволюции

У отдельного организма нет ресурса для эволюционного изменения по трём причинам сразу. Во-первых, его генотип задан один раз при слиянии гамет и до конца жизни остаётся тем же: соматические мутации не передаются потомству и умирают вместе с телом. Во-вторых, всё, что организм успевает изменить в себе прижизненно, это модификации, то есть ненаследуемые сдвиги фенотипа в пределах нормы реакции. Загорелая кожа, накачанные мышцы или мелкие листья у растения в засуху не переходят к детям. В-третьих, особь смертна и существует одно поколение, а эволюция это процесс, измеряемый десятками и сотнями поколений.

Отсюда и различение, на котором чаще всего срезаются в задачах. Естественный отбор действительно действует на особей: выживают и оставляют потомство конкретные организмы с конкретными фенотипами. Но результат отбора записывается не в особи, а в популяции, потому что от одного поколения к другому меняется именно доля носителей аллеля. Особь это объект отбора, популяция это единица эволюции. Смешивать два уровня нельзя.

Ниже вида популяция оказывается наименьшей группой, которая одновременно способна к самовоспроизведению неограниченно долго и меняется под действием эволюционных факторов. Более мелкие группы (семья, стая, отдельная линия потомков) распадаются за несколько поколений и не имеют самостоятельной эволюционной судьбы, а сам вид уже слишком велик: он распадается на популяции, которые эволюционируют независимо и часто в разные стороны.

Три критерия популяции

Рассчитать для своей задачи

Классическое определение восходит к Николаю Тимофееву-Ресовскому: популяция это совокупность особей одного вида, длительно населяющих общую территорию, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от соседних таких же групп. В определении спрятаны четыре признака, и в ответе стоит назвать их все.

• Общая территория. Особи занимают единый участок ареала с более или менее однородными условиями. Именно поэтому отбор действует на всю группу в одном направлении.
• Панмиксия, то есть свободное скрещивание. Любая особь одного пола в принципе может оставить потомство с любой особью другого пола. Панмиксия и делает набор генов группы единым целым.
• Относительная изоляция. Обмен генами с соседними популяциями идёт, но заметно слабее, чем внутри группы. Слово «относительная» ключевое: полностью изолированная группа это уже путь к новому виду, а при слишком сильном обмене отдельной популяции просто нет.
• Длительность существования. Группа воспроизводит себя на протяжении большого числа поколений, а не одного сезона.

Численность в определение не входит, но на практике играет роль: группа из десятков особей быстро теряет изменчивость и обычно вымирает, тогда как устойчивые природные популяции насчитывают сотни и тысячи особей. Динамику этой численности во времени описывают отдельными моделями, например логистической моделью роста популяции Ферхюльста.

Генофонд и частоты аллелей

Совокупность всех аллелей всех особей популяции называют генофондом. Именно он, а не отдельный организм, служит носителем наследственной информации на эволюционном уровне. Состояние генофонда описывают частотами аллелей: для двух аллелей одного гена частота доминантного аллеля считается как

$p = \frac{2 N_{AA} + N_{Aa}}{2N}, \qquad p + q = 1$

где $N$ это общая численность, а $N_{AA}$ и $N_{Aa}$ это числа особей соответствующих генотипов. Множитель 2 появляется потому, что каждая диплоидная особь несёт два аллеля.

Пусть в популяции 1000 особей: 360 с генотипом $AA$, 480 с генотипом $Aa$ и 160 с генотипом $aa$. Тогда

$p = \frac{2 \cdot 360 + 480}{2000} = \frac{1200}{2000} = 0{,}6, \qquad q = 0{,}4$

Если популяция достаточно велика, скрещивание случайно, а мутации, отбор и миграция не работают, ожидаемые доли генотипов задаёт закон Харди-Вайнберга: $p^2 + 2pq + q^2 = 1$. Здесь $p^2 = 0{,}36$, $2pq = 0{,}48$, $q^2 = 0{,}16$, то есть ровно 360, 480 и 160 особей. Наблюдаемое совпало с ожидаемым, значит генофонд в равновесии и эволюция не идёт.

Элементарное эволюционное явление

Рассчитать для своей задачи

Устойчивый сдвиг частот аллелей в генофонде популяции называют элементарным эволюционным явлением. Это минимальное событие, которое уже честно считается эволюцией, и происходит оно только на популяционном уровне.

Посчитаем такой сдвиг. Пусть против рецессивных гомозигот $aa$ работает отбор с коэффициентом $s = 0{,}1$, то есть их приспособленность равна $1 - s = 0{,}9$. Изменение частоты рецессивного аллеля за одно поколение:

$\Delta q = \frac{-s\,q^2(1-q)}{1 - s q^2}$

При $q = 0{,}4$ получаем $q^2 = 0{,}16$, числитель равен $-0{,}1 \cdot 0{,}16 \cdot 0{,}6 = -0{,}0096$, знаменатель равен $1 - 0{,}016 = 0{,}984$, отсюда $\Delta q \approx -0{,}0098$. За поколение частота падает с 0,400 до 0,390 - на первый взгляд мелочь, но за сто поколений при сохранении давления отбора аллель уходит в область долей процента. Заметьте: ни одна особь при этом не изменилась, изменился состав группы.

Элементарные эволюционные факторы

Рассчитать для своей задачи

Сдвинуть частоты аллелей способны только несколько сил, и все они приложены к популяции, а не к особи.

• Мутационный процесс поставляет исходный материал. Частота мутаций отдельного гена порядка $10^{-5}$ на поколение, но при тысячах генов и тысячах особей новые варианты появляются постоянно. Направления процесс не задаёт.
• Популяционные волны, они же волны жизни, это резкие колебания численности. После спада уцелевшая горстка особей несёт случайный набор аллелей, и генофонд восстановленной популяции отличается от исходного.
• Дрейф генов это случайное изменение частот в малых группах. Его сила описывается дисперсией $\sigma^2 = \dfrac{pq}{2N_e}$, где $N_e$ это эффективная численность. При неравном числе полов $N_e = \dfrac{4 N_m N_f}{N_m + N_f}$: для 20 самцов и 180 самок $N_e = \dfrac{4 \cdot 20 \cdot 180}{200} = 72$, хотя особей 200. Тогда $\sigma^2 = \dfrac{0{,}6 \cdot 0{,}4}{144} \approx 0{,}00167$ и стандартное отклонение около 0,041 за поколение - вчетверо больше, чем даёт отбор в примере выше.
• Поток генов и изоляция регулируют обмен с соседями: миграция усредняет частоты, изоляция позволяет им разойтись. Количественно это разбирается через коэффициент миграции и индекс $F_{st}$ в материале про поток генов.
• Естественный отбор единственный из факторов направлен. Он не создаёт новых аллелей, а сортирует уже имеющиеся по вкладу в приспособленность. Побочная цена этой сортировки, снижение средней приспособленности из-за вредных аллелей, называется генетическим грузом популяции.

От микроэволюции к новому виду

Накопление элементарных эволюционных явлений внутри популяции и есть микроэволюция. Пока популяции одного вида обмениваются генами, их частоты подтягиваются друг к другу и вид остаётся единым. Стоит обмену прерваться, и независимые сдвиги в разных генофондах начинают расходиться, а через достаточное число поколений различий хватает, чтобы особи перестали давать плодовитое потомство. Так микроэволюция переходит в видообразование, чаще всего по географическому сценарию аллопатрического видообразования. Вид при этом остаётся результатом эволюции, а её единицей и рабочей ареной остаётся популяция.

Частые ошибки

• Называть единицей эволюции особь или вид. Особь не меняет свой генотип и живёт одно поколение, вид слишком велик и неоднороден. Обе крайности снимают балл даже при верном дальнейшем рассуждении.
• Путать объект отбора и единицу эволюции. Отбор действует на фенотипы особей, а эволюционное изменение регистрируется в частотах аллелей популяции.
• Считать модификации эволюционным изменением. Ненаследуемые прижизненные сдвиги фенотипа генофонда не касаются.
• Забывать слово «относительная» в критерии изоляции. Полная изоляция это уже другой вид, а без изоляции вовсе популяции как самостоятельной группы нет.
• Приписывать направление мутациям или дрейфу. Направленный фактор один, это естественный отбор.

FAQ

Почему единицей эволюции считают именно популяцию, а не вид? Вид состоит из популяций, разделённых пространством и частично изолированных, и его части эволюционируют независимо, нередко в противоположных направлениях. Общего генофонда, который менялся бы как единое целое, у вида нет, а у популяции есть.

Что такое элементарная единица эволюции и элементарное явление? Элементарная единица эволюции это популяция, элементарный материал это мутации, элементарные факторы это мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов и естественный отбор, а элементарное эволюционное явление это устойчивый сдвиг частот аллелей в генофонде.

Может ли эволюционировать клон или партеногенетическая линия? Да, но единицей всё равно остаётся группа особей, а не организм. Панмиксии там нет, поэтому изменчивость даёт только мутационный процесс, и такая линия эволюционирует медленнее обычной популяции.

Коротко

Популяция как единица эволюции это наименьшая самовоспроизводящаяся группа особей одного вида с общим ареалом, свободным скрещиванием и относительной изоляцией, у которой есть единый генофонд. Особь служит объектом отбора, но сама не эволюционирует: её генотип фиксирован, а прижизненные изменения ненаследуемы. Эволюция начинается там, где под действием мутаций, популяционных волн, изоляции, дрейфа генов и естественного отбора устойчиво сдвигаются частоты аллелей, а это возможно только на уровне популяции.