Движущий и стабилизирующий отбор: формы

Естественный отбор не выбирает «лучший» организм вообще. В конкретных условиях одни наследственные варианты оставляют в среднем больше потомков, чем другие. Если признак изменчив и часть различий наследуется, через поколения меняются частоты вариантов в популяции. Именно популяция, а не отдельная особь, является единицей такого изменения: почему это важно, разобрано в статье о популяции как единице эволюции.

В школьной схеме различают три формы отбора по рисунку распределения количественного признака: движущий, стабилизирующий и разрывающий, или дизруптивный. График показывает не «успех одной особи», а частоту значений признака у многих особей до и после отбора. Чтобы верно назвать форму, нужно сначала спросить: кто оставляет больше потомков - один край, середина или оба края?

Что именно меняет естественный отбор

Для отбора необходимы три условия: особи различаются по признаку, хотя бы часть различий наследственна, а выживание или размножение различается. Отбор действует на фенотипы, но эволюционный результат выражается в изменении наследственных вариантов. Поэтому одна удачно пережившая зиму бабочка ещё не доказывает эволюцию; нужны различия в потомстве и повторение эффекта в поколениях.

Кривая частот обычно рисуется колоколообразной: в середине много промежуточных значений, по краям мало. Это удобная модель, но не закон природы. Небольшая выборка, смесь разных групп или влияние среды могут дать неровную и асимметричную форму. О том, как отличать частотную кривую от диапазона проявления генотипа, читайте в материале о норме реакции признака.

Движущий отбор: максимум уходит в сторону

Движущий, или направленный, отбор благоприятствует одному из крайних вариантов. После него среднее значение признака сдвигается: например, в сторону более тёмной окраски или большей устойчивости к антибиотику. Второй край и средние варианты не обязательно исчезают сразу, но их доля относительно уменьшается.

Классический пример - индустриальный меланизм у берёзовой пяденицы Biston betularia в Англии. В загрязнённых районах XIX–XX веков тёмная форма стала встречаться чаще; изменения окраски фона и заметности для птиц были частью объяснения. Когда загрязнение сократилось, соотношение форм снова менялось. Этот пример полезен именно как изменение направления отбора при смене среды, а не как правило, что «тёмная окраска всегда выгодна».

Другой понятный случай - устойчивость бактерий к антибиотику. Препарат не создаёт нужную мутацию по заказу: в популяции могут уже быть наследственные варианты, а антибиотик меняет их относительный успех. Выжившие и размножившиеся устойчивые клетки увеличивают долю соответствующих вариантов. Генетический механизм передачи таких признаков связан в том числе с трансформацией бактерий, но форма отбора определяется на уровне всей популяции.

Рассчитать для своей задачи

Стабилизирующий отбор: выгодна середина

Стабилизирующий отбор уменьшает долю обоих крайних вариантов и сохраняет максимум около промежуточного значения. Среднее может почти не сдвинуться, зато разброс становится меньше. Это не «отсутствие эволюции»: отбор всё ещё неравный, просто его результат - удержание признака около локального оптимума.

Учебный пример - масса новорождённых. Исторические демографические данные показывали меньшую выживаемость при очень малой и очень большой массе по сравнению с промежуточными значениями; форма связи не обязана быть симметричной и зависит от эпохи, медицинской помощи и условий. Поэтому нельзя превращать пример в неизменную норму массы: речь о модели отбора на выживание в конкретных данных, а не о медицинской рекомендации.

Важную раннюю серию наблюдений связали с Германом Кэри Бампусом. После зимней бури он измерил домовых воробьёв: выжившие по ряду размеров были ближе к средним значениям, чем погибшие. Работа 1898–1899 годов стала классическим примером, но её много раз переанализировали; по одному измерению крыла нельзя автоматически объявить результат доказанным. Корректный вывод формулируют так: данные Бампуса иллюстрируют отбор против крайних размеров, а современный анализ должен учитывать коррелирующие признаки и выборку.

Рассчитать для своей задачи

Разрывающий отбор: середина проигрывает

При разрывающем отборе преимущество получают оба крайних варианта, а промежуточный уступает им. Одна вершина распределения может превратиться в две. В учебном примере птицам доступны только мелкие и крупные семена: маленький и большой клюв подходят к одному из ресурсов, а средний неудобен для обоих. На графике после отбора середина проваливается, а края становятся выше.

Такой рисунок сам по себе ещё не означает возникновение новых видов. Для видообразования нужны также ограничения скрещивания и другие условия. Генетическая случайность тоже способна изменить частоты, особенно в малой группе: это иной механизм, показанный на примере эффекта основателя. В задаче различайте причину: два пика вследствие разной выживаемости крайних вариантов - разрывающий отбор; случайный сдвиг после переселения - не он.

Три формы на одном языке графиков

Таблица описывает форму зависимости успеха от признака, а не готовый диагноз для любого сюжета. Если внешняя среда изменилась и преимущество приобрёл один край - начинайте с движущего отбора. Если условия отсеивают оба крайних значения - со стабилизирующего. Если сама среда разделена на две ниши и середина неудобна - с разрывающего.

Шмальгаузен и устойчивость признака

Иван И. Шмальгаузен развил представление о стабилизирующем отборе в работах первой половины XX века; английское издание его книги Factors of Evolution: The Theory of Stabilizing Selection вышло в 1949 году. Для него устойчивость формы была не остановкой истории, а результатом отбора в относительно постоянных условиях: развитие организма и популяция сохраняют функционально согласованные варианты, а крайние отклонения чаще отсеиваются.

Сегодня эту идею нельзя сводить к фразе «стабильная среда всегда даёт стабилизирующий отбор». Оптимум может медленно смещаться, признаки связаны друг с другом, а разные стадии жизни испытывают разные давления. Но различение сдвига среднего и уменьшения разброса остаётся хорошим способом прочитать учебный график.

Как решать задание по рисунку

Сначала подпишите оси: по горизонтали - значение признака, по вертикали - число или доля особей. Затем сравните кривые до и после отбора. Сдвинулась вершина вправо или влево - движущий отбор. Та же вершина стала уже, края уменьшились - стабилизирующий. Вершин стало две, а середина опустела - разрывающий.

После названия формы добавьте механизм одним предложением: «особи с таким-то вариантом выживали или размножались успешнее». Не пишите, что организм «решил приспособиться», и не называйте полезный признак приобретённым в ответ на нужду. Наследственная изменчивость даёт материал, а отбор меняет его частоты.

Полезно отделить рисунок распределения от графика приспособленности. На первом показано, сколько особей с разными значениями признака было в выборке. На втором по горизонтали всё тот же признак, а по вертикали - относительный успех выживания или размножения. Наклонная линия успеха обычно ведёт к движущему отбору, вершина в середине - к стабилизирующему, две вершины по краям - к разрывающему. Но реальный признак может зависеть от многих генов и условий, поэтому после одного сезона кривая фенотипов не обязана выглядеть идеально. В экзаменационной задаче достаточно связать тип кривой с тем, какие варианты имеют преимущество, и не приписывать графику неуказанные числа.

Частые ошибки

• Называть стабилизирующий отбор отсутствием изменений. Он активно уменьшает успех крайних вариантов; просто среднее часто остаётся около прежнего значения.
• Путать сдвиг кривой с её сужением. Сдвиг максимума - признак движущего отбора, сужение вокруг того же центра - стабилизирующего.
• Считать антибиотик причиной нужной мутации. Он отбирает среди уже возникших наследственных вариантов; появление вариантов и их отбор - разные процессы.
• Объявлять два пика готовым видообразованием. Разрывающий отбор может создать предпосылки, но сам по себе не доказывает репродуктивную изоляцию.

FAQ

Почему движущий отбор иногда меняет направление? Потому что выгода признака зависит от условий. Изменились фон, пища, климат или хищники - прежний край может потерять преимущество.

Стабилизирующий отбор всегда уменьшает генетическое разнообразие? Он может уменьшать разнообразие по данному признаку, но реальная генетика сложнее: признаки полигенны, варианты могут поддерживаться мутациями, миграцией и разными условиями.

Чем разрывающий отбор отличается от эффекта основателя? При разрывающем отборе крайние фенотипы систематически успешнее в разных нишах. Эффект основателя - случайное изменение частот в новой малой группе.

Коротко

Движущий отбор сдвигает распределение признака к одному выгодному краю; стабилизирующий удерживает промежуточные значения и уменьшает долю крайних; разрывающий даёт преимущество обоим краям и провал в середине. Чтобы назвать форму на графике, сравните положение и число его максимумов, а затем объясните, какие наследственные варианты оставляют больше потомков.