Опыление: типы, агенты переноса и приспособления

Опыление - это перенос пыльцы с пыльника на рыльце пестика у цветковых растений или прямо на семязачаток у голосеменных. Шаг выглядит техническим, но именно он определяет, с кем растение обменяется генами и насколько разнообразным будет потомство. В учебных заданиях путаница чаще всего возникает из-за того, что типы опыления классифицируют сразу по двум независимым основаниям: по источнику пыльцы и по тому, кто её переносит. Ниже разберём обе классификации, признаки цветка для каждого типа, приспособления против самоопыления и количественный критерий, по которому ботаники отличают самоопылителя от перекрёстника. Чтобы сразу собрать разбор под конкретное растение из своего задания, воспользуйтесь конструктором ниже.

Что такое опыление и чем оно отличается от оплодотворения

Опыление и оплодотворение - разные события, разнесённые во времени. Опыление заканчивается в тот момент, когда пыльцевое зерно прилипло к рыльцу. Дальше зерно прорастает, пыльцевая трубка растёт по столбику к семязачатку, и только там происходит слияние гамет. У покрытосеменных оно идёт по особому сценарию: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй - с центральной клеткой, из-за чего эндосперм получается триплоидным. Между опылением и оплодотворением проходит от нескольких часов у злаков до нескольких месяцев у дуба и сосны.

Отсюда важное следствие для задач: пыльца может попасть на рыльце, но оплодотворения не будет - если пыльца чужого вида, если она нежизнеспособна или если сработала генетическая самонесовместимость. Поэтому фразы «опылилось» и «завязались семена» в биологии не синонимы.

Самоопыление: автогамия, гейтоногамия, клейстогамия

Первое основание классификации - откуда пришла пыльца. Если она попала на рыльце того же растения, это самоопыление, если с другой особи - перекрёстное.

Самоопыление распадается на три варианта.

• Автогамия - пыльца переносится в пределах одного цветка. Классические автогамы: горох, пшеница, ячмень, томат, фасоль.
• Гейтоногамия - пыльца переносится между разными цветками одного растения. Генетически это то же самоопыление, хотя внешне работа опылителя выглядит как перекрёстная.
• Клейстогамия - крайний случай: цветок вообще не раскрывается, опыление идёт в закрытом бутоне. Так поступают фиалка, кислица, некоторые злаки в неблагоприятный сезон.

Самоопыление даёт гарантированное завязывание семян без опылителей и без затрат на нектар и крупный венчик, но платой становится нарастающая гомозиготность и ослабление потомства.

Перекрёстное опыление и его типы по переносчику

Второе основание - агент переноса. Перекрёстное опыление, или аллогамия, делится по переносчику на несколько типов, и именно этот список чаще всего просят перечислить.

Рассчитать для своей задачи

• Анемофилия - опыление ветром: злаки, осоки, берёза, ольха, лещина, хвойные.
• Энтомофилия - опыление насекомыми: подавляющее большинство двудольных, от яблони и липы до орхидей.
• Орнитофилия - опыление птицами: колибри и нектарницы работают с трубчатыми красными цветками тропиков.
• Хироптерофилия - опыление летучими мышами: баобаб, агава, банан; цветки крупные, ночные, с кислым запахом.
• Гидрофилия - опыление водой: валлиснерия, роголистник, взморник. Тип редкий: большинство водных растений выносит цветки над поверхностью и опыляется ветром или насекомыми.

Отдельной строкой идёт зоофилия как общее название опыления животными, куда входят энтомофилия, орнитофилия и хироптерофилия. В ответе на экзамене удобно сначала назвать эту крупную группу, а потом раскрыть её частные случаи.

Как определить тип опыления по строению цветка

Строение цветка выдаёт способ опыления надёжнее, чем систематическое положение растения. Сравните два портрета.

Рассчитать для своей задачи

Ветроопыляемый цветок мелкий и невзрачный, часто без венчика и запаха, собран в свисающие серёжки или метёлки. Тычинки на длинных нитях вынесены наружу и раскачиваются, рыльца крупные, перистые или кистевидные - они работают как сачок. Пыльца сухая, гладкая, лёгкая, её очень много. Цветение обычно идёт до распускания листьев, чтобы крона не мешала потоку воздуха.

Насекомоопыляемый цветок решает обратную задачу: не рассеять пыльцу, а привлечь и удержать посредника. Отсюда яркий крупный венчик, запах, нектарники, посадочная площадка из отогнутых лепестков и липкая, скульптурированная пыльца, цепляющаяся за волоски насекомого. Часто добавляются указатели нектара - контрастные полоски и пятна на лепестках, видимые в ультрафиолете.

Количественный критерий тоже есть - отношение числа пыльцевых зёрен к числу семязачатков в цветке:

$\mathrm{P/O} = \frac{N_{\text{пыльцевых зёрен}}}{N_{\text{семязачатков}}}.$

У клейстогамных видов это отношение около $10$, у облигатных автогамов - десятки, у факультативных перекрёстников - сотни, а у строгих перекрёстников с животным опылением - тысячи. У ветроопыляемых пыльцы ещё больше: одно растение кукурузы выбрасывает порядка $10^7$ зёрен, потому что вероятность попадания случайного зерна на рыльце крайне мала. Логика простая: чем ненадёжнее доставка, тем выше избыточность.

Приспособления, которые мешают самоопылению

Растения-перекрёстники активно защищаются от собственной пыльцы, и на этих механизмах строится половина задач по теме.

Рассчитать для своей задачи

• Дихогамия - разновременное созревание. При протандрии пыльники вскрываются раньше, чем созревает рыльце (колокольчик, зонтичные), при протогинии наоборот (подорожник, злаки).
• Гетеростилия - разностолбчатость: у одних особей длинные столбики и короткие тычинки, у других наоборот. Пыльца эффективно прорастает только на рыльце другого типа. Классика - примула и гречиха.
• Самонесовместимость - генетическая блокировка: пыльцевая трубка со «своим» аллелем гена $S$ останавливается в столбике. Механизм работает у капустных, паслёновых, розоцветных.
• Разделение полов - однодомность с раздельнополыми цветками (огурец, кукуруза, берёза) и двудомность, когда мужские и женские цветки на разных особях (ива, тополь, облепиха, конопля). Двудомность исключает самоопыление полностью.

Клейстогамия и дихогамия могут встречаться у одного вида в разные сезоны: при дефиците опылителей растение переключается на гарантированное самоопыление. Такие переключения зависят и от внешних сигналов, в том числе от длины дня.

Искусственное опыление в селекции

Отдельный тип, который в школьных списках часто забывают, - искусственное опыление, когда пыльцу переносит человек. Схема работы селекционера: бутон материнского растения кастрируют, то есть удаляют пыльники до их вскрытия, изолируют цветок марлевым мешочком, а после созревания рыльца наносят пыльцу выбранного отцовского сорта кисточкой. Так получают контролируемые гибриды и снимают гетерозисный эффект в первом поколении. Тот же приём используют в теплицах, где нет естественных опылителей, - правда, там чаще ставят шмелиные ульи или встряхивают цветки вибратором, имитируя работу шмеля.

Частые ошибки

• Путают опыление с оплодотворением. Опыление - доставка пыльцы на рыльце, оплодотворение - слияние гамет в семязачатке; между ними может пройти несколько месяцев.
• Считают гейтоногамию перекрёстным опылением. Внешне пыльцу переносит насекомое, но генетически это самоопыление, потому что растение одно.
• Смешивают два основания классификации. Самоопыление и перекрёстное - это про источник пыльцы, анемофилия и энтомофилия - про переносчика. Ветроопыляемым может быть и самоопылитель.
• Приписывают всем водным растениям гидрофилию. Кувшинка и стрелолист выносят цветки на воздух и опыляются насекомыми; настоящая гидрофилия редка.
• Называют двудомность приспособлением цветка. Это признак организма и вида в целом, а не строения отдельного цветка.

FAQ

Какие типы опыления существуют - сколько их называть на экзамене? Корректный ответ строится в два уровня. По источнику пыльцы - самоопыление (автогамия, гейтоногамия, клейстогамия) и перекрёстное. По переносчику - анемофилия, гидрофилия и зоофилия с частными случаями: энтомофилия, орнитофилия, хироптерофилия. Отдельно упоминают искусственное опыление.

Чем перекрёстное опыление выгоднее самоопыления? Оно даёт рекомбинацию генов родителей из разных линий, поддерживает гетерозиготность и снижает риск проявления вредных рецессивных аллелей. Популяция становится разнообразнее и лучше переносит смену условий. Плата - зависимость от переносчика и затраты на нектар, венчик и запах.

Как отличить ветроопыляемое растение от насекомоопыляемого по гербарию? Смотрите на венчик и тычинки. Мелкий бурый или зелёный околоцветник, свисающие серёжки, длинные тычиночные нити и перистое рыльце - ветер. Крупный яркий венчик, нектарники, липкая пыльца и короткие тычинки внутри цветка - насекомые.

Коротко

Типы опыления задаются двумя независимыми классификациями: по источнику пыльцы - самоопыление с вариантами автогамии, гейтоногамии и клейстогамии против перекрёстного, и по агенту переноса - анемофилия, гидрофилия и зоофилия с энтомофилией, орнитофилией и хироптерофилией. Тип опыления читается по строению цветка и подтверждается отношением пыльцы к семязачаткам, а перекрёстники дополнительно страхуются дихогамией, гетеростилией, самонесовместимостью и разделением полов.