Триплоидный эндосперм цветковых: откуда 3n

Эндосперм цветковых растений уникален тем, что несёт тройной набор хромосом: он триплоидный, тогда как зародыш в том же семени диплоидный. Такая разница плоидностей не случайна, а прямое следствие двойного оплодотворения, которое встречается только у покрытосеменных. Чтобы понять, откуда берётся именно $3n$, нужно проследить, какие ядра пыльцевой трубки с какими клетками зародышевого мешка сливаются. Ниже разберём механизм двойного оплодотворения, выведем плоидность каждой ткани семени, покажем, как это считают в задачах, и где студенты чаще всего ошибаются. Чтобы сразу почувствовать связь между числом хромосом гаметы и плоидностью эндосперма, покрути калькулятор ниже: задаёшь соматическое число $2n$ - и видишь хромосомы во всех структурах сразу.

Что такое эндосперм и зачем он нужен

Эндосперм - это запасающая ткань семени цветковых растений, которая питает развивающийся зародыш. В ней откладываются крахмал, белки и масла, за счёт которых проросток живёт до того, как у него появятся первые листья и собственный фотосинтез. Именно эндосперм мы едим в зерне пшеницы, кукурузы и риса: основная масса зерновки - это его запасные вещества. У одних растений эндосперм сохраняется в зрелом семени (злаки, клещевина), у других он расходуется ещё до созревания, а запас переходит в семядоли зародыша (горох, фасоль). Но в любом случае на ранних стадиях развития семени эндосперм закладывается, и закладывается он триплоидным.

Двойное оплодотворение и происхождение 3n

Ключ к триплоидности - двойное оплодотворение, открытое С. Г. Навашиным в 1898 году. У цветковых пыльцевая трубка приносит в зародышевый мешок не один, а два спермия, и оба участвуют в оплодотворении.

Рассчитать для своей задачи

Зародышевый мешок к моменту оплодотворения содержит несколько гаплоидных клеток, но нас интересуют две из них. Первая - это яйцеклетка с одинарным набором $n$. Вторая - крупная центральная клетка, в которой слиты два гаплоидных полярных ядра, поэтому её собственный набор уже двойной, $2n$. Дальше события идут так:

1. Первый спермий $(n)$ сливается с яйцеклеткой $(n)$ - получается зигота $n + n = 2n$, из неё развивается диплоидный зародыш.
2. Второй спермий $(n)$ сливается с центральной клеткой $(2n)$ - получается клетка $n + 2n = 3n$, из неё развивается триплоидный эндосперм.

Таким образом, тройной набор эндосперма складывается из трёх гаплоидных вкладов: два от материнского растения (полярные ядра) и один от отцовского (спермий). Зародыш же получает по одному набору от каждого родителя, оставаясь диплоидным. Это и есть смысл слова «двойное»: два слияния идут одновременно, и оба нужны, чтобы семя сформировалось.

Как посчитать плоидность тканей семени

Все плоидности кратны гаплоидному числу $n$, которое равно половине соматического:

$n = \frac{2n}{2}.$

Зная $n$, остальное получается простым сложением наборов сливающихся ядер:

$\text{зигота} = n + n = 2n, \qquad \text{эндосперм} = 2n + n = 3n.$

Отсюда вытекает удобное правило для проверки: плоидности эндосперма и зародыша всегда относятся как $3 : 2$. Если у растения, например, $2n = 24$, то гамета несёт $n = 12$ хромосом, зигота и зародыш - $2n = 24$, а эндосперм - $3n = 36$. На диаграмме хорошо видно, что столбик эндосперма ровно в полтора раза выше столбика зародыша.

Рассчитать для своей задачи

Обратная задача решается так же быстро. Если в условии дано число хромосом эндосперма, делим его на три и получаем $n$, а дальше восстанавливаем все остальные ткани. Калькулятор выше делает обе операции мгновенно и заодно показывает, какие именно ядра сливаются на схеме потока.

Где в семени какая ткань и какая плоидность

Полезно держать в голове всю картину семени, потому что в задачах часто спрашивают про оболочки и стенки плода, а не только про зародыш с эндоспермом.

Рассчитать для своей задачи

• Зародыш - $2n$, развивается из зиготы.
• Эндосперм - $3n$, развивается из оплодотворённой центральной клетки.
• Семенная кожура - $2n$, образуется из покровов семязачатка, то есть из тканей материнского спорофита.
• Нуцеллус и перисперм (если есть) - $2n$, тоже материнская диплоидная ткань.

Видно, что триплоидна только одна ткань семени - эндосперм. Всё остальное либо диплоидно (зародыш и материнские покровы), либо, на более ранних стадиях, гаплоидно (клетки зародышевого мешка до оплодотворения). Поэтому, когда в задаче встречается число, кратное трём, но не двум, почти всегда речь идёт именно об эндосперме.

Биологический смысл триплоидности

Зачем эволюция «сделала» эндосперм триплоидным, а не диплоидным? Считается, что лишний материнский набор хромосом усиливает экспрессию генов запаса и ускоряет накопление питательных веществ: ткань с тройной дозой генов работает интенсивнее. Кроме того, триплоидный эндосперм формируется только после оплодотворения яйцеклетки - это страховка от расходования ресурсов на семя без зародыша. У голосеменных, где двойного оплодотворения нет, запасающая ткань (первичный эндосперм) гаплоидна и закладывается ещё до оплодотворения, что считается менее экономным механизмом. Триплоидный эндосперм покрытосеменных - одно из ключевых эволюционных приобретений, давших цветковым преимущество в скорости развития семян.

Частые ошибки

• Путают эндосперм голосеменных и покрытосеменных. У цветковых эндосперм триплоидный ($3n$) и образуется после двойного оплодотворения. У голосеменных запасающая ткань гаплоидна ($n$) и возникает до оплодотворения. Это разные структуры с похожим названием.
• Берут не ту клетку для второго слияния. Второй спермий сливается с центральной клеткой $(2n)$, а не с яйцеклеткой. Слияние с яйцеклеткой даёт зиготу, а не эндосперм.
• Забывают, что центральная клетка уже диплоидна. Два полярных ядра объединяются до оплодотворения, поэтому набор центральной клетки $2n$, и спермий добавляет к нему третий набор, давая $3n$.
• Считают семенную кожуру триплоидной. Кожура и нуцеллус - материнские диплоидные ткани $(2n)$, к двойному оплодотворению они отношения не имеют.
• Подставляют 2n вместо n при подсчёте. Гамета всегда несёт гаплоидный набор $n = 2n / 2$; начинать расчёт нужно именно с него.

FAQ

Почему эндосперм цветковых триплоидный, а зародыш диплоидный? Потому что они образуются из разных слияний. Зародыш развивается из зиготы, где слились одна яйцеклетка $(n)$ и один спермий $(n)$, поэтому он $2n$. Эндосперм развивается из центральной клетки $(2n)$, к которой добавился второй спермий $(n)$, поэтому он $3n$.

Сколько хромосом в эндосперме, если соматическое число растения 2n = 20? Гаплоидное число $n = 10$. Эндосперм триплоидный, значит в нём $3n = 30$ хромосом. Зигота и зародыш при этом несут $2n = 20$ хромосом.

Что такое двойное оплодотворение и кто его открыл? Это процесс, при котором два спермия пыльцевой трубки одновременно сливаются: один с яйцеклеткой (даёт зародыш $2n$), второй с центральной клеткой (даёт эндосперм $3n$). Открыл его русский ботаник С. Г. Навашин в 1898 году у покрытосеменных растений.

Коротко

Триплоидный эндосперм цветковых возникает из-за двойного оплодотворения: второй спермий $(n)$ сливается с центральной клеткой зародышевого мешка $(2n)$, давая набор $3n$, тогда как зигота и зародыш остаются диплоидными $(2n)$. Все плоидности кратны гаплоидному числу $n = 2n / 2$, а плоидности эндосперма и зародыша всегда относятся как $3 : 2$. Триплоидность усиливает дозу генов запаса и привязывает закладку питающей ткани к факту оплодотворения, что и сделало этот механизм эволюционным преимуществом покрытосеменных.