Меристема первичная и вторичная: в чём разница

Меристема первичная и вторичная различаются не названием, а тем, какой именно рост они обеспечивают и из чего возникают. Первичная закладывается в зародыше и растёт вместе с растением с самого начала, вторичная появляется позже и отвечает за утолщение. Путаница на экзамене возникает чаще всего на названиях производных тканей (прокамбий, камбий, феллоген) и на том, какие растения вообще имеют вторичную меристему. Ниже разберём оба типа по строгим признакам, а собрать точный вопрос по своей задаче поможет форма сразу под этим абзацем.

Что такое меристема

Меристема (образовательная ткань) состоит из мелких живых клеток с тонкими стенками, крупным ядром и почти без вакуолей. Эти клетки способны к митотическому делению и сохраняют его в течение жизни органа. Из дочерних клеток одна остаётся меристематической (инициаль), а вторая постепенно растягивается, дифференцируется и превращается в клетку постоянной ткани: проводящей, покровной, основной или механической.

Именно поэтому меристема считается источником всех прочих тканей растения. В отличие от животных, у которых рост в основном завершается, растение растёт всю жизнь за счёт сохранения этих делящихся зон. Свойство неограниченного деления называют тотипотентностью меристематических клеток.

Гистологически меристему легко узнать под микроскопом: клетки плотно прилегают друг к другу без межклетников, изодиаметричны (примерно равны по всем направлениям у апикальной меристемы) или прозенхимны (вытянуты у камбия), цитоплазма густая, ядро занимает заметную долю объёма клетки. Эти признаки прямо вытекают из функции: клетке, которая постоянно делится, не нужны крупные вакуоли и запасные включения, зато нужен активный ядерный аппарат. По этому набору признаков на препарате отличают зону деления от зоны растяжения и зоны дифференцировки.

Рассчитать для своей задачи

Первичная меристема: рост в длину

Первичная меристема происходит непосредственно из клеток зародыша и работает с самых ранних стадий. Её главная задача - рост растения в длину (первичный рост). Она расположена на верхушках побегов и корней в виде конусов нарастания (апикальные меристемы), а у злаков ещё и в основаниях междоузлий (интеркалярные, или вставочные, меристемы).

Из первичной апикальной меристемы возникают три производные образовательные ткани:

• протодерма - даёт первичную покровную ткань (эпидерму);
• прокамбий - даёт первичные проводящие ткани (первичную ксилему и флоэму);
• основная меристема - даёт основные ткани (паренхиму коры и сердцевины).

Таким образом, весь первичный план строения органа (его длина и базовая анатомия) формируется именно первичной меристемой. У многих травянистых растений и однодольных другого роста, кроме первичного, по сути и нет.

Сама апикальная меристема организована не однородно. У побега выделяют конус нарастания с инициальными клетками и зоны, дающие листовые и почечные зачатки; у корня апикальная меристема прикрыта корневым чехликом, который защищает делящиеся клетки при продвижении сквозь почву. Под зоной деления лежит зона растяжения, где клетки уже не делятся, но сильно удлиняются за счёт роста вакуоли, и именно там реализуется основная прибавка длины органа. Это полезно помнить: само деление даёт новые клетки, но видимый рост в длину обеспечивает их последующее растяжение.

Вторичная меристема: рост в толщину

Вторичная меристема возникает позже из уже дифференцированных или частично специализированных клеток, которые вновь приобретают способность делиться (этот процесс называют дедифференцировкой). Её задача - рост в толщину (вторичный рост), за счёт которого стебель и корень увеличиваются в диаметре.

Различают две вторичные меристемы:

• камбий (сосудистый камбий) - закладывается между первичной ксилемой и флоэмой; делясь, откладывает внутрь вторичную ксилему (древесину), а наружу вторичную флоэму (луб). Именно работа камбия даёт годичные кольца у деревьев.
• феллоген (пробковый камбий) - закладывается в коре; наружу образует пробку (феллему), внутрь - феллодерму. Вместе они формируют перидерму, заменяющую отмершую эпидерму.

Вторичная меристема характерна прежде всего для двудольных и голосеменных. У большинства однодольных настоящего камбия нет, поэтому их стебли не утолщаются по типу деревьев. Близкий по логике сюжет про опорные ткани мы разбирали в статье про колленхиму и склеренхиму - вторичная ксилема как раз и берёт на себя значительную часть механической функции ствола.

Работа камбия имеет выраженную сезонность в умеренном климате. Весной и в начале лета камбий откладывает крупные тонкостенные клетки ксилемы (ранняя древесина), к концу сезона - мелкие толстостенные (поздняя древесина). Чередование этих слоёв и образует видимые годичные кольца, по которым считают возраст дерева. Феллоген же формирует чечевички и при необходимости закладывается заново глубже в коре, по мере того как старая перидерма растрескивается из-за растущего диаметра ствола. Так вторичная меристема не только утолщает орган, но и постоянно обновляет его покровы.

Рассчитать для своей задачи

Прокамбий и камбий: не путать

Самая частая ошибка - отождествить прокамбий и камбий. Прокамбий - это первичная меристема: он появляется в апексе и даёт только первичные проводящие ткани. Камбий - вторичная меристема: он появляется позже и даёт вторичные проводящие ткани.

При этом они связаны: у растений со вторичным ростом часть прокамбия не дифференцируется полностью, а сохраняется как пучковый камбий и затем смыкается в сплошное кольцо сосудистого камбия. То есть камбий отчасти возникает из остатков прокамбия, но это уже качественно другая, вторичная ткань с другой ролью.

Запомнить помогает простой признак: приставка прото- и корень про- в названиях первичных производных (протодерма, прокамбий) указывают на то, что это самый первый, зародышевый источник. Камбий и феллоген таких приставок не имеют - они вторичны.

Классификация по происхождению и положению

Меристемы удобно классифицировать по двум осям сразу. По происхождению: первичные (из зародыша) и вторичные (из дедифференцированных клеток). По положению в теле растения:

• апикальные (верхушечные) - на концах побегов и корней, первичные, рост в длину;
• интеркалярные (вставочные) - в междоузлиях злаков, остатки первичной меристемы;
• латеральные (боковые) - камбий и феллоген, расположены цилиндрами вдоль оси, вторичные, рост в толщину;
• раневые - возникают при повреждении и образуют каллус, чаще относят к вторичным.

Важно, что положение и происхождение не всегда совпадают однозначно: интеркалярная меристема расположена не на верхушке, но по происхождению первичная. Поэтому на экзамене корректнее указывать обе характеристики.

Как отвечать на экзамене

Чёткий ответ строится по трём пунктам для каждого типа: происхождение, расположение, результат работы. Для первичной: происходит из зародыша, расположена на верхушках (и в междоузлиях), обеспечивает рост в длину и закладывает протодерму, прокамбий, основную меристему. Для вторичной: происходит из дедифференцированных клеток, расположена латерально, обеспечивает рост в толщину, представлена камбием и феллогеном.

Если спрашивают про конкретное растение, сначала определите его группу. У двудольного дерева есть и первичная, и вторичная меристема. У однодольного (пшеница, кукуруза) вторичной меристемы классического типа нет, рост идёт за счёт первичной и вставочной.

Частые ошибки

• Считать, что вторичная меристема есть у всех растений. У большинства однодольных настоящего камбия нет.
• Путать прокамбий (первичный, даёт первичную проводящую ткань) и камбий (вторичный, даёт вторичную).
• Приписывать феллогену образование древесины. Древесину (вторичную ксилему) откладывает камбий, феллоген образует пробку.
• Называть интеркалярную меристему вторичной из-за того, что она не на верхушке. По происхождению она первичная.
• Смешивать рост в длину и в толщину. Длину даёт апикальная первичная меристема, толщину - латеральная вторичная.

FAQ

Чем первичная меристема отличается от вторичной простыми словами? Первичная закладывается в зародыше и обеспечивает рост растения в длину, она на верхушках побега и корня. Вторичная появляется позже из уже специализированных клеток и обеспечивает рост в толщину, это камбий и феллоген.

Что относится к вторичным меристемам? Камбий (сосудистый камбий), который даёт вторичную древесину и луб, и феллоген (пробковый камбий), который образует пробку и перидерму. Иногда сюда относят и раневые меристемы.

Есть ли вторичная меристема у однодольных растений? У большинства однодольных классического сосудистого камбия нет, поэтому они не утолщаются как деревья. Их рост обеспечивают первичная апикальная и вставочная меристемы.

Коротко

Первичная меристема происходит из зародыша, расположена на верхушках и в междоузлиях, обеспечивает рост в длину и даёт протодерму, прокамбий и основную меристему. Вторичная меристема возникает из дедифференцированных клеток, расположена латерально, обеспечивает рост в толщину и представлена камбием (даёт древесину и луб) и феллогеном (даёт пробку). На экзамене различайте их по происхождению, положению и результату, и не путайте прокамбий с камбием.