Цитоплазматическая наследственность: пластиды и митохондрии

Не все гены сидят в ядре. Часть наследственной информации хранится в собственной ДНК пластид и митохондрий, и она передаётся не по законам Менделя, а по особому правилу: потомство наследует признак почти всегда от матери. Именно так объясняются пёстролистность растений, мужская стерильность и результаты классических реципрокных скрещиваний, которые упрямо не укладывались в менделевские расщепления. Ниже разберём механизм, опыты Корренса и типовые задачи, а форма под этим абзацем поможет собрать запрос по вашему конкретному скрещиванию.

Что такое цитоплазматическая наследственность

Цитоплазматическая (внеядерная, нехромосомная) наследственность - это передача признаков через гены, расположенные не в ядре, а в органеллах цитоплазмы: пластидах и митохондриях. У этих органелл есть собственная кольцевая ДНК, оставшаяся от свободноживущих бактерий-предков (теория эндосимбиоза). Пластидную ДНК обозначают как пластом, митохондриальную - как хондриом; вместе они образуют плазмон - совокупность внеядерных генов клетки.

Главное отличие от ядерных генов состоит в способе передачи. Ядерные гены при оплодотворении приходят поровну от обоих родителей и распределяются по строгим правилам мейоза. Органеллы же передаются с цитоплазмой яйцеклетки, а цитоплазмы спермия (или пыльцы) в зиготу попадает ничтожно мало. Поэтому признаки плазмона у большинства организмов наследуются однородительски, обычно по материнской линии.

Почему признак наследуется по матери

Материнский тип наследования - визитная карточка цитоплазматических генов. Яйцеклетка крупная и несёт тысячи копий органелл, а мужская гамета приносит в зиготу ядро почти без цитоплазмы. В итоге весь пластом и хондриом потомка происходят из яйцеклетки, а отцовский вклад во внеядерные гены практически нулевой.

Проверить это позволяет реципрокное скрещивание - два взаимно обратных скрещивания, где материнская и отцовская формы меняются местами. Для ядерных генов результат обоих вариантов одинаков. Для цитоплазматических - различается: потомство повторяет именно материнскую форму.

Рассчитать для своей задачи

Несовпадение результатов прямого и обратного скрещивания - первый и самый надёжный признак того, что ген сидит не в ядре, а в цитоплазме.

Пластиды и пёстролистность: опыт Корренса

Классический пример - пёстролистность ночной красавицы (Mirabilis jalapa), описанная Карлом Корренсом в 1908 году. У растения есть побеги трёх типов: с зелёными листьями, с белыми (бесхлорофилльными) и пёстрые - с зелёно-белой мозаикой. Корренс опылял цветки разных побегов и смотрел на потомство.

Результат оказался неожиданным для своего времени. Окраска потомства зависела только от того, на каком побеге сидел материнский цветок, и совершенно не зависела от того, какой пыльцой его опылили:

• материнский цветок на зелёном побеге - всё потомство зелёное;
• материнский цветок на белом побеге - всё потомство белое (и обычно гибнет без хлорофилла);
• материнский цветок на пёстром побеге - потомство смешанное: зелёные, белые и пёстрые растения в случайном соотношении.

Объяснение лежит в пластидах. Зелёный цвет дают нормальные хлоропласты, белый - дефектные пластиды без хлорофилла. Признак передаётся с цитоплазмой яйцеклетки, поэтому работает только материнская линия. Похожая логика, кстати, лежит и в основе обычного фотосинтеза - подробнее про работу нормальных хлоропластов есть отдельный разбор про строение хлоропласта, тилакоиды и граны.

Механизм мозаичности: сортировка пластид

Самое интересное - пёстрые побеги. Откуда мозаика и почему её потомство непредсказуемо? Дело в том, что в клетках пёстрого растения одновременно присутствуют два сорта пластид: нормальные зелёные и дефектные белые. Такое состояние называют гетероплазмией.

Рассчитать для своей задачи

При делении клетки пластиды распределяются между дочерними клетками случайно. Это явление называют вегетативным расщеплением, или сортировкой плазмид. Со временем линия клеток может случайно потерять все белые пластиды (станет чисто зелёной) или все зелёные (станет белой). Так из одной пёстрой клетки вырастают то зелёные, то белые секторы ткани - отсюда и мозаичный лист, и непредсказуемое потомство пёстрых цветков.

Митохондрии и мужская стерильность

Внеядерные гены есть не только в пластидах. Митохондриальная ДНК (хондриом) тоже наследуется по матери и тоже даёт хорошо изученные признаки. Самый важный в практике - цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС): растения с определённым типом митохондрий не образуют жизнеспособной пыльцы.

ЦМС - не просто курьёз, а инструмент селекции. Чтобы получить гибридные семена, нужно исключить самоопыление материнской линии; растения с ЦМС не дают своей пыльцы, и скрещивание гарантированно идёт с нужным отцом. Именно так массово производят гибриды кукурузы, лука, свёклы и подсолнечника. Интересно, что фертильность можно восстановить ядерными генами-восстановителями (Rf): они подавляют действие дефектной митохондрии и возвращают способность давать пыльцу. Это хрестоматийный пример взаимодействия плазмона и ядра - конечный признак задаётся не только цитоплазматическим геном, но и ядерным фоном.

У человека мутации митохондриальной ДНК вызывают наследуемые по матери болезни - например, наследственную оптическую нейропатию Лебера или синдром MELAS. Тяжесть зависит от доли дефектных митохондрий в клетке (уровня гетероплазмии): пока их меньше порога, ткань работает нормально, а при превышении - проявляется болезнь. Здесь действует та же логика материнской передачи и случайной сортировки органелл, что и у пёстролистности растений.

Как отличить цитоплазматический ген от ядерного

В задачах по генетике почти всегда нужно решить, где сидит ген. Опорные признаки цитоплазматического наследования:

• результаты прямого и обратного (реципрокного) скрещивания различаются;
• потомство повторяет признак матери независимо от отца;
• нет менделевских числовых расщеплений (3:1, 1:1) в F2 - соотношения размытые и зависят от сортировки органелл;
• признак связан с органеллами: окраска листьев, фотосинтез, мужская стерильность, дыхание.

Если же расщепление чёткое и одинаковое в обоих реципрокных вариантах - ген ядерный, и работают законы Менделя. Полезно держать рядом обе модели: про ядерное сцепление и расстояния между генами есть разбор про карту генов в морганидах.

Частые ошибки

• Путают цитоплазматическое наследование с наследованием, сцепленным с полом. Сцепленные с полом гены сидят в ядре (в половых хромосомах) и дают чёткие менделевские расщепления; цитоплазматические - внеядерные и расщеплений не дают.
• Считают, что материнский эффект и цитоплазматическое наследование - одно и то же. Материнский эффект - это влияние ядерного генотипа матери на ранние стадии потомка, оно исчезает в следующих поколениях; цитоплазматическое наследование устойчиво из поколения в поколение.
• Забывают про реципрокное скрещивание как главный диагностический тест и пытаются искать соотношение 3:1.
• Думают, что пёстрое растение даёт строго пёстрое потомство. На деле сортировка пластид случайна, поэтому из пёстрой матери выходят зелёные, белые и пёстрые потомки в непостоянных пропорциях.
• Приписывают отцовский вклад во внеядерные гены. У большинства растений и животных он практически нулевой (хотя у отдельных видов, например хвойных, бывает отцовское или двойное наследование пластид).

FAQ

Чем плазмон отличается от генома?

Геном в узком смысле - это ядерная ДНК хромосом. Плазмон - совокупность внеядерных генов цитоплазмы: пластома (ДНК пластид) и хондриома (ДНК митохондрий). Полный набор наследственной информации клетки складывается из ядерного генома и плазмона.

Почему цитоплазматические признаки не дают расщепления 3:1?

Потому что органеллы не расходятся по правилам мейоза. Они передаются с цитоплазмой яйцеклетки и распределяются между клетками случайно при делении. Вместо строгих числовых соотношений получается материнский тип наследования и размытая мозаичность.

Может ли отец передать пластиды или митохондрии?

У подавляющего большинства видов - нет: мужская гамета почти не приносит цитоплазмы, а отцовские органеллы избирательно разрушаются в зиготе. Исключения есть (двудомные хвойные, отдельные водоросли и моллюски), но в школьных и вузовских задачах по умолчанию принимают строго материнское наследование.

Коротко

Цитоплазматическая наследственность - это передача признаков через собственную кольцевую ДНК пластид и митохондрий, минуя ядро и законы Менделя. Из-за того что органеллы приходят с цитоплазмой яйцеклетки, признак наследуется по матери, а прямое и обратное скрещивания дают разный результат - это главный диагностический тест. Пёстролистность ночной красавицы (опыт Корренса) объясняется смесью нормальных и дефектных пластид и их случайной сортировкой при делении, а митохондриальные гены отвечают за мужскую стерильность растений и ряд материнских болезней человека.