Фотопериодизм: короткодневные и длиннодневные растения

Растения не просто реагируют на свет - они измеряют его продолжительность. Это явление называется фотопериодизмом: способность организма фиксировать соотношение светлого и тёмного периодов суток и использовать его как сигнал для перехода к цветению, образования клубней или ухода в покой. Длина светового дня меняется предсказуемо по сезонам, поэтому для растений это надёжный «астрономический календарь», позволяющий синхронизировать размножение с благоприятным временем года. Чтобы разобраться, к какой группе относится конкретная культура и что это значит для агронома, используй форму ниже.

Открытие фотопериодизма

История началась в 1920 году, когда американские физиологи Гарнер и Аллар изучали сорт табака «Мэриленд Мамонт». Растение не зацветало летом даже при обильном поливе и подкормках, но охотно цвело осенью в теплице. Исследователи предположили, что ключевым фактором является не температура и не интенсивность света, а именно длина светового дня.

Серия экспериментов с укорочением дня с помощью чёрных светонепроницаемых штор подтвердила гипотезу: перенесённое под короткий день летом растение зацветало в любое время года. Так было введено понятие фотопериодизма и разделение растений на группы по их реакции на длину дня.

Рассчитать для своей задачи

Короткодневные растения

Короткодневные (КД) растения переходят к цветению, когда длина светового дня опускается ниже критического значения - обычно 12-14 часов. Точнее говоря, им требуется непрерывная тёмная фаза не короче критической ночи. Примеры:

• Хризантема - зацветает осенью при дне короче 14,5 ч;
• Соя - большинство сортов требует дня короче 13 ч;
• Конопля (Cannabis sativa) - индуцируется при дне 10-12 ч;
• Хлопчатник - критическая длина дня 12-14 ч в зависимости от сорта;
• Рис тропических сортов - реагирует при дне менее 12 ч;
• Просо, сорго - типичные КД-культуры умеренных широт.

Агрономическое значение: при продвижении КД-культур на север (более длинный летний день) цветение сильно задерживается или не наступает вовсе, что снижает урожайность. Поэтому районированные северные сорта сои выведены как нейтральные или слабо-КД.

Длиннодневные растения

Длиннодневные (ДД) растения зацветают, когда световой день превышает критическое значение - как правило, 12-14 часов. Для них критична короткая ночь: если тёмный период достаточно короток, растение получает сигнал к цветению. Примеры:

• Пшеница яровая - цветение при дне 14-18 ч;
• Рожь - требует длинного дня для выколашивания;
• Укроп, петрушка, шпинат - уходят «в стрелку» при длинном дне;
• Редис, свёкла - переходят к цветению и плодоношению при длинном дне;
• Клевер, тимофеевка - луговые ДД-злаки;
• Картофель (ряд сортов) - клубнеобразование, напротив, индуцируется коротким днём.

Ключевое практическое следствие: летние посевы шпината и укропа в России (длинный день) быстро уходят в цвет, не успевая нарастить вегетативную массу. Агрономы используют поздние летние посевы (август) или затенение грядок для получения товарного листа.

Нейтральные и другие группы

Помимо двух основных групп существуют промежуточные и специфические реакции:

• Нейтральные (дневнейтральные) - цветут при любой длине дня (томат, огурец, большинство видов гераней). Для них сигналом служат другие факторы: температура, возраст, запасы питательных веществ.
• Длиннокороткодневные - сначала нужен длинный день (вегетация), затем короткий (цветение). Встречается у многолетников умеренного климата.
• Коротко-длиннодневные - обратная последовательность: короткий день → длинный день. Редкий тип, известен у некоторых злаков.

Роль фитохрома: молекулярный механизм

Критически важное открытие второй половины XX века - выявление фитохрома, фоторецепторного белка, через который растение «воспринимает» свет. Фитохром существует в двух взаимопревращаемых формах:

• Pr (красный фитохром, поглощает свет ~660 нм) - неактивная форма, накапливается в темноте;
• Pfr (дальне-красный фитохром, поглощает ~730 нм) - активная форма, образуется на свету.

Pr ⇌ Pfr

В течение дня Pfr накапливается, сигнализируя растению, что идёт световая фаза. В темноте Pfr медленно реконвертируется обратно в Pr. Растение фактически измеряет длину ночи по количеству накопленного Pr.

Ключевой эксперимент: прерывание ночи коротким импульсом красного света (660 нм) переводит Pr→Pfr и срывает «ночные часы». Для КД-растения это означает, что длинная ночь «не засчитывается» - цветение не происходит. Прерывание дальне-красным (730 нм) возвращает Pfr→Pr и отменяет эффект красного.

Рассчитать для своей задачи

Флориген и передача сигнала

Рецепция светового сигнала происходит в листьях (там сосредоточены фитохромы), а реакция осуществляется в верхушечной меристеме. Значит, листья должны посылать химический сигнал к почкам. Этот гипотетический «гормон цветения» советский физиолог Чайлахян назвал флоригеном ещё в 1937 году.

Молекулярная идентификация заняла десятилетия. В 2007 году независимо несколько групп установили: флориген - это белок FT (Flowering Locus T), кодируемый геном FT. Белок FT синтезируется в листьях, движется по флоэме в апекс побега и взаимодействует там с транскрипционным фактором FD, запуская программу цветения.

Ген CO (Constans), регулируемый циркадными часами и световыми сигналами, активирует транскрипцию FT при длинном дне у ДД-растений (арабидопсис). У КД-растений (рис) гомологичный путь работает инверсно. Изучение апикального доминирования ауксина помогает понять, как сигналы из листьев и верхушечной меристемы конкурируют за доминирование в архитектуре побега.

Агрономические приложения

Знание фотопериодических групп - основа агрономической практики:

1. Районирование сортов. Сорта КД-культур (соя, рис) подбирают с учётом широты: чем севернее, тем нейтральнее или длиннее критическая ночь. Нарушение ведёт к позднему цветению и недобору урожая.

2. Управление цветением в теплицах. Хризантему выращивают круглый год, искусственно укорачивая или удлиняя день. Зимой дополнительная подсветка переводит растение в вегетативный режим; затенение в 14 ч/сутки вызывает бутонизацию в любое время.

3. Предотвращение стрелкования. Шпинат, укроп, кориандр - ДД-культуры. Для получения листовой продукции летом применяют затенение (снижение эффективного дня) или используют нейтральные сорта («замедленное стрелкование»).

4. Клубнеобразование картофеля. Большинство сортов картофеля образует клубни при коротком дне (≤12 ч). В тропиках клубнеобразование задерживается - применяют короткодневные сорта или регуляторы роста.

Связь с другими физиологическими процессами

Фотопериодизм регулирует не только цветение:

• Клубне- и луковицеобразование у картофеля, тюльпана, чеснока - индуцируется коротким днём;
• Листопад и переход к покою у древесных - длина дня контролирует синтез абсцизовой кислоты и прекращение роста;
• Яровизация (вернализация) - у многих ДД-растений потребность в длинном дне реализуется только после прохождения через холод; температурный и световой сигналы взаимодействуют;
• Прорастание семян - у светочувствительных видов (салат, табак) Pfr ускоряет выход из покоя.

Тесная связь фотопериодизма с полярным транспортом ауксина объясняет, почему изменение длины дня быстро перестраивает архитектуру побега - распределение ауксина задаёт новый паттерн ветвления уже после приёма светового сигнала.

Рассчитать для своей задачи

Частые ошибки

• «Растению нужен длинный/короткий день» - точнее сказать, растению нужна длинная или короткая ночь. Именно длина непрерывной темноты служит сигналом; прерывание ночи светом отменяет эффект.
• «Нейтральные растения нечувствительны к свету» - они чувствительны, но свет не является триггером цветения; реагируют на температуру, возраст, питание.
• «Все сорта одного вида - одной группы» - внутри вида могут сосуществовать КД-, ДД- и нейтральные сорта (например, рис: тропические КД-сорта vs. нейтральные современные гибриды).
• «Критическая длина дня одинакова для всех КД-растений» - значение сугубо видоспецифично: для одних 10 ч, для других 14,5 ч. Сравнивать можно только культуры одного вида.
• «Затенение теплицы можно заменить красным светом» - прерывание ночи красным светом (660 нм) сбивает часы; для управления цветением важен тип излучения, а не просто интенсивность.

FAQ

Почему хризантемы продают круглый год, если они короткодневные? Промышленные цветоводы управляют фотопериодом искусственно. Зимой продлевают световой день дополнительной подсветкой - растение остаётся в вегетативной фазе. Когда нужно получить бутоны, включают режим затенения (плотные шторы на 14-16 часов в сутки) - через 6-9 недель хризантема зацветает в любой месяц года.

Можно ли «обмануть» длиннодневное растение и задержать его стрелкование? Да. Летнее затенение грядки шпината или укропа до 10-11 ч эффективного дня значительно замедляет переход к цветению. Практически это делают с помощью плотной агроткани или специальных сеток. Дополнительно выбирают сорта с увеличенным критическим дневным порогом («медленно стрелкующиеся»).

Как связаны фотопериодизм и климатические зоны? Растения из тропиков, где день круглый год около 12 ч, чаще относятся к КД-группе. Растения умеренных широт, где лето даёт 16-18 ч дня, адаптированы как ДД. Это эволюционная синхронизация: КД-культуры зацветают в тропиках в «сухой» сезон, а ДД-культуры умеренного пояса используют длинный летний день как сигнал для цветения до наступления осенних заморозков.

Коротко

Фотопериодизм - реакция растений на длину светового дня (точнее, ночи). Короткодневные растения (хризантема, соя, рис тропических сортов) зацветают при ночи длиннее критической; длиннодневные (пшеница, укроп, шпинат) - при ночи короче критической; нейтральные (томат, огурец) не реагируют на фотопериод. Ключевой фоторецептор - фитохром (Pr/Pfr), фиксирующий продолжительность тёмной фазы. Сигнал из листьев передаётся флоригеном (белок FT) в апикальную меристему. Агрономы используют знание фотопериодических групп для районирования сортов, управления цветением в теплицах и предотвращения стрелкования листовых культур.