Перицикл: роль в первичном строении корня

Перицикл - первый слой центрального цилиндра корня, располагающийся прямо за эндодермой. Несмотря на скромное место в послойной схеме, он контролирует сразу несколько ключевых процессов: ветвление корневой системы, переход к вторичному утолщению и участвует в формировании феллогена. Разобраться, где именно он находится, из каких клеток состоит и что делает, помогут разделы ниже; а если нужно проработать конкретный вопрос к экзамену или контрольной, воспользуйтесь инструментом сразу под этим абзацем.

Место перицикла в первичном строении корня

Чтобы точно указать перицикл на поперечном срезе, важно знать послойный порядок от периферии к центру. Молодой корень (первичное строение) выстраивается следующим образом: ризодерма (поглощающий слой с корневыми волосками) → первичная кора (несколько слоёв паренхимы, самый внутренний - эндодерма) → центральный цилиндр, начинающийся с перицикла.

Таким образом, перицикл - это наружный слой центрального цилиндра, непосредственно примыкающий к эндодерме. Между ними нет межклетников: клетки плотно прилегают друг к другу. Именно в этом «стыке» разграничиваются кора и цилиндр - принципиально разные зоны по происхождению, функции и поведению в ходе вторичного утолщения.

Рассчитать для своей задачи

Глубже перицикла лежат чередующиеся тяжи первичной ксилемы (образует звёздчатый рисунок в поперечном срезе - лучи) и первичной флоэмы (располагаются между лучами ксилемы). Число лучей ксилемы - диагностический признак: у однодольных их много (полиархный тип), у двудольных обычно 2-5 (ди-, три-, тетрархный и т.д.).

Клеточный состав и гистология

В первичном состоянии перицикл представлен однорядным слоем паренхимных клеток с тонкими целлюлозными стенками, живым содержимым и заметным ядром. Клетки относительно изодиаметричны или слегка вытянуты в тангенциальном направлении, межклетники отсутствуют.

На практическом занятии перицикл можно распознать по следующим признакам:

• однородный непрерывный слой с тонкими, не одревесневшими стенками;
• располагается непосредственно под эндодермой (с её характерными поясками Каспари или подковообразными утолщениями);
• клетки перицикла крупнее клеток проводящих тканей, которые следуют глубже.

Стоит учитывать, что у некоторых видов перицикл может быть многорядным (чаще у однодольных) или, напротив, прерывистым напротив флоэмных пучков. Однако в классической схеме двудольного растения он однорядный и непрерывный.

Функция 1: заложение боковых корней

Это главная физиологическая роль перицикла. Когда растение нуждается в разветвлении корневой системы, клетки перицикла начинают делиться - сначала антиклинально (увеличивая число слоёв), затем периклинально (создавая многоклеточный бугорок). Из этого бугорка дифференцируется зачаток бокового корня, который прорастает через кору и ризодерму наружу.

Такой эндогенный (внутренний) способ заложения боковых корней принципиально отличается от экзогенного образования листьев и побегов. Боковые корни происходят из внутренних тканей, а не из поверхностного слоя, - это хорошо видно на препарате: молодой боковой корень «раздвигает» кору, прорывая несколько клеточных слоёв.

Рассчитать для своей задачи

Заложение приурочено к определённым участкам перицикла. У двудольных зачатки боковых корней возникают напротив лучей первичной ксилемы (в зоне, прилегающей к протоксилеме). Эта закономерность имеет диагностическое значение: число рядов боковых корней при взгляде снаружи совпадает с числом лучей ксилемы.

Регуляция заложения связана с фитогормонами. Ауксин, синтезируемый в апексе побега и транспортируемый вниз, активирует деления в перицикле. Цитокинины из кончика корня ограничивают зону компетентных клеток. Таким образом, перицикл - не пассивный слой, а гормональный «датчик», определяющий плотность и расположение ответвлений. О механике транспорта воды через барьер эндодермы и поясков Каспари, отделяющих перицикл от коры, подробно написано в статье про эндодерму и пояски Каспари.

Функция 2: формирование феллогена при вторичном утолщении

У двудольных и голосеменных растений корень со временем переходит к вторичному утолщению - нарастанию дополнительных проводящих тканей. Инициация этого процесса начинается с перицикла.

Перицикл напротив лучей первичной ксилемы дедифференцируется и возобновляет деления, формируя участки камбия. Одновременно между пучками флоэмы и ксилемы паренхима дифференцируется в камбий, и эти участки сливаются с перициклическими. В итоге образуется замкнутое камбиальное кольцо - предпосылка вторичного роста.

Позже, при формировании покровных тканей, часть клеток перицикла возобновляет деления и порождает феллоген (пробковый камбий). Феллоген откладывает пробку (феллему) снаружи и феллодерму внутрь, заменяя тем самым первичную ризодерму и кору, которые к тому времени разрушаются. Так перицикл оказывается источником как проводящих, так и покровных вторичных тканей.

Сравнение перицикла в разных группах растений

Папоротники и хвощи также имеют перицикл, но вторичного утолщения не дают - их перицикл участвует только в боковом корнеобразовании.

Перицикл в зонах корня

Перицикл как структура существует с момента, когда клетки, вышедшие из апикальной меристемы, дифференцировались в прокамбий (зародыш центрального цилиндра). В зоне деления апекса перицикл ещё не оформлен. В зоне растяжения он уже виден как наружный слой прокамбиального тяжа. В зоне дифференцировки и зоне проведения перицикл полностью сформирован и выполняет свои функции.

Клетки перицикла в зрелой зоне проведения остаются живыми и сохраняют меристематический потенциал (способность к делению) несмотря на то что давно прошли дифференцировку. Именно это «резервирование» делает их способными в нужный момент породить боковой корень или запустить вторичный рост.

Рассчитать для своей задачи

Роль перицикла в минеральном питании

Косвенно перицикл влияет и на минеральное питание. Поскольку боковые корни именно из него и берут начало, плотность и расположение зачатков определяют суммарную поверхность поглощения всей корневой системы. Растения в бедных почвах наращивают число боковых корней, активируя перициклические деления, - это адаптация к нехватке фосфора и азота. Микоризные грибы проникают в корень именно через кору и часто стимулируют или, наоборот, тормозят деления в перицикле, перестраивая архитектуру корня.

Показательный пример такой адаптации - реакция корня на дефицит фосфора. При нехватке $P_i$ в ризосфере концентрация ауксина в перицикле возрастает, активируются гены клеточного цикла, и деления учащаются. Итог - многократно разветвлённая корневая система с удлинёнными корневыми волосками. Эта реакция полностью зависит от перицикла: экспериментальное подавление делений в нём (мутации в генах AUXIN RESPONSE FACTOR) блокирует ответ на дефицит питания. Понимание роли перицикла в ветвлении корня важно и в агрономии: именно оно стоит за тем, почему внесение фосфорных удобрений изменяет не только химию почвы, но и морфологию самой корневой системы.

Частые ошибки

• «Перицикл - часть первичной коры». Нет, перицикл - наружный слой центрального цилиндра, а не коры. Эндодерма - последний слой коры, перицикл - первый слой цилиндра.
• «Боковые корни закладываются в эндодерме». Нет, зачаток возникает в перицикле. Эндодерма лишь прилегает снаружи и может участвовать в направлении роста, но не в инициации.
• «Перицикл мёртвый». Нет, в первичном корне это живые тонкостенные паренхимные клетки с ядром, сохраняющие способность к делению.
• «У однодольных нет перицикла». Есть, просто он нередко многорядный и не порождает камбий или феллоген - вторичного утолщения у большинства однодольных нет, но перицикл присутствует и даёт начало боковым корням.
• «Число лучей ксилемы не связано с расположением боковых корней». Связано напрямую: у двудольных боковые корни закладываются напротив протоксилемных лучей, поэтому рядов боковых корней столько же, сколько лучей ксилемы.

FAQ

Чем перицикл отличается от эндодермы? Эндодерма - последний слой первичной коры, её клетки несут пояски Каспари из суберина и лигнина, которые перекрывают апопластный путь воды. Перицикл - первый слой центрального цилиндра, его клетки тонкостенны, без барьерных структур, и именно они делятся при закладке боковых корней и инициации вторичного роста.

Всегда ли перицикл однорядный? Нет. У двудольных он чаще однорядный, у однодольных нередко двух- и многорядный. Кроме того, даже у двудольных перицикл может быть прерывистым напротив флоэмных пучков в некоторых видах.

Из чего состоит центральный цилиндр, помимо перицикла? Центральный цилиндр (стела) включает: перицикл (снаружи), первичную ксилему (звёздчатые лучи), первичную флоэму (между лучами), паренхиму сердцевины (у некоторых видов). При первичном строении камбий между ксилемой и флоэмой ещё не дифференцирован или присутствует в зачаточном виде.

Коротко

Перицикл - наружный однослойный (у двудольных) или многослойный (у многих однодольных) слой центрального цилиндра молодого корня, расположенный сразу за эндодермой. В первичном строении его клетки живые, тонкостенные, сохраняют меристематический потенциал. Главная функция - эндогенное заложение боковых корней напротив лучей первичной ксилемы. При переходе к вторичному утолщению перицикл даёт начало участкам камбия и феллогена, запуская нарастание вторичной ксилемы, флоэмы и перидермы. Таким образом, перицикл - «организатор» ветвления и вторичного роста корня.