Концепция биологического вида: критерии и барьеры

Концепция биологического вида определяет вид не по внешнему сходству, а по тому, кто с кем может скрещиваться. Её сформулировал Эрнст Майр в 1942 году в книге «Систематика и происхождение видов»: виды это группы фактически или потенциально скрещивающихся природных популяций, репродуктивно изолированные от других таких групп. Определение стало стандартом учебников, но у него есть известные слабые места, а школьные критерии вида работают только в сумме. Калькулятор ниже прогоняет шесть реальных пар организмов через пять критериев и четыре концепции вида и показывает, где они расходятся.

Что утверждает концепция биологического вида

До Майра вид определяли типологически: особь относили к виду, если она похожа на эталонный экземпляр, по которому вид описан. Подход идёт от Линнея и хорошо работает в музейной коллекции, но в природе ошибается в обе стороны. Самец и самка кряквы окрашены так по-разному, что их легко записать в разные виды, а виды-двойники, наоборот, выглядят одинаково.

Майр перенёс центр тяжести с формы на процесс. Вид в его понимании это сообщество размножающихся особей с общим генофондом: гены свободно перетекают внутри вида и не выходят за его пределы. Отсюда три ключевых слова определения:

• природных: в расчёт идут скрещивания в естественных условиях, а не в зоопарке или пробирке;
• потенциально: две популяции на разных островах могут не встречаться, но оставаться одним видом, если при встрече скрестились бы;
• репродуктивно изолированных: граница вида проходит там, где обрывается поток генов.

Почему единицей служит популяция, а не особь, разобрано в статье популяция как единица эволюции. Вид с точки зрения Майра это система популяций, связанных потоком генов, и ничего сверх этого.

Репродуктивная изоляция: пре- и постзиготические барьеры

Классификацию механизмов изоляции предложил Феодосий Добржанский в 1937 году, Майр её развил. Главное деление проходит по моменту образования зиготы.

Рассчитать для своей задачи

Презиготические барьеры не допускают оплодотворения:

• экологическая изоляция: виды живут в одной местности, но в разных местообитаниях;
• временная: размножение в разные сезоны или часы суток, у растений разные сроки цветения;
• поведенческая: не совпадают брачные сигналы, то есть песня, танец, запах или ритм вспышек у светлячков;
• механическая: не совпадает строение половых органов или цветка;
• гаметная: сперматозоид не оплодотворяет чужую яйцеклетку, пыльца не прорастает на чужом рыльце.

Постзиготические барьеры срабатывают после оплодотворения:

• нежизнеспособность гибридов: зародыш гибнет на ранних стадиях;
• бесплодие гибридов: гибрид живёт, но потомства не даёт. Мул, потомок кобылы и осла, получает 63 хромосомы (32 от лошади с $2n = 64$ и 31 от осла с $2n = 62$), и мейоз у него почти всегда нарушается;
• распад гибридов: первое поколение плодовито, а второе слабое или стерильное.

Презиготические барьеры экономнее: организм не тратит ресурсы на обречённое потомство. Поэтому отбор усиливает их там, где постзиготический барьер уже есть, и это явление называют реинфорсментом. Как барьеры возникают при разделении ареала, описано в статье про аллопатрическое видообразование, а как они вырастают внутри общего ареала, в материале о симпатрическом видообразовании.

Слабые места концепции Майра

Критики выдвинули четыре возражения, и все четыре признаёт сама биология.

Бесполые организмы. Если скрещивания нет, нет и изоляции. Бделлоидные коловратки, судя по всему, обходятся без самцов десятки миллионов лет и при этом делятся на сотни хорошо различимых видов. Бактерии, многие грибы и апомиктичные растения вроде части одуванчиков тоже выпадают из определения.

Ископаемые. Палеонтолог не может проверить, скрещивались ли два аммонита из соседних слоёв. У него есть только форма раковины, так что для ископаемых биологическое определение неприменимо в принципе.

Гибридизация. Изоляция в природе редко бывает абсолютной. Волк и койот на востоке Северной Америки дают плодовитых гибридов, у дубов межвидовое опыление обычное дело, а по оценкам орнитологов около десятой части видов птиц хотя бы изредка гибридизирует с другими видами. Строгое прочтение определения слило бы множество признанных видов в один.

Кольцевые виды. Самый изящный контрпример. Зелёная пеночка образует цепь популяций вокруг Тибетского нагорья. Каждая популяция скрещивается с соседней, песня и окраска меняются по кольцу плавно, а в Центральной Сибири две крайние формы живут бок о бок и не скрещиваются: самцы не отвечают на песню другой формы. Отношение «скрещиваются» оказывается нетранзитивным, и границу между видами по Майру провести нельзя: одно и то же кольцо одновременно и один вид, и два.

Альтернативные концепции вида

Сегодня в литературе насчитывают больше двадцати концепций вида. Четыре главные:

Филогенетическая концепция обычно дробит: там, где Майр видел один вид с подвидами, она находит несколько видов. Экологическая объясняет, почему гибридизирующие дубы не сливаются: отбор по местообитанию каждый раз разводит формы заново. Понятие ниши, на которое она опирается, подробно разобрано в статье про экологическую нишу Хатчинсона.

В 2007 году Кевин де Кейрос предложил примирить концепции. Вид это отдельно эволюционирующая линия популяций, а изоляция, морфологические различия и своя ниша служат лишь разными свидетельствами того, что линия обособилась. Тогда концепции не спорят о природе вида, а фиксируют разные стадии одного процесса расхождения. Философскую сторону вопроса, есть ли у вида сущность, разбирают в терминах естественных видов.

Школьные критерии вида

В школьном курсе вид распознают по набору признаков:

1. Морфологический: сходство внешнего и внутреннего строения.
2. Генетический: одинаковый кариотип, то есть число, форма и размер хромосом.
3. Физиологический: сходство процессов жизнедеятельности, прежде всего способность скрещиваться и давать плодовитое потомство.
4. Экологический: сходные требования к среде, своя экологическая ниша.
5. Географический: общий ареал.

Иногда добавляют биохимический критерий (состав белков и ДНК) и этологический (поведение, брачные ритуалы). Физиологический критерий по сути и есть прямая проверка идеи Майра, остальные дают косвенные свидетельства.

Почему ни один критерий не абсолютен

У каждого критерия есть свой контрпример:

• морфологический не работает для видов-двойников. Взрослые особи нескольких видов малярийного комара практически неотличимы, различается лишь окраска яиц. И наоборот, половой диморфизм и стадии развития делают особей одного вида непохожими;
• генетический подводит, когда кариотип у разных видов совпадает: у волка, койота и собаки $2n = 78$. Внутри одного вида бывают хромосомные расы, у чёрной крысы известны формы с 38 и 42 хромосомами;
• физиологический ломается на плодовитых гибридах: самки лигра, гибрида льва и тигрицы, иногда дают потомство;
• экологический не различает виды с похожими требованиями к среде и плохо работает с широкими генералистами;
• географический бессилен, когда ареалы перекрываются, и ничего не говорит о космополитах вроде домовой мыши.

Поэтому вывод о видовой принадлежности делают по совокупности критериев. В спорных случаях физиологический весит больше остальных, но и он в одиночку дела не решает, что хорошо видно на волке и койоте в калькуляторе выше.

Частые ошибки

• Считать, что любой гибрид отменяет разделение на виды. Мул доказывает обратное: гибрид есть, а барьер постзиготический, генофонды лошади и осла не смешиваются.
• Путать критерии с концепциями. Критерий это способ проверки, концепция это ответ на вопрос, что такое вид.
• Применять концепцию Майра к бактериям и ископаемым. Для них она неприменима по определению, работают морфологическая и филогенетическая.
• Опираться на один критерий. Любой опровергается примером, вывод делают только по совокупности.
• Забывать слово «природных». Лев и тигр скрещиваются в неволе, а в природе их почти не сводят вместе ни местообитания, ни поведение.

FAQ

Кто автор концепции биологического вида? Эрнст Майр, 1942 год, книга «Систематика и происхождение видов». Он опирался на работы Добржанского о механизмах изоляции и на свой опыт полевого орнитолога в Новой Гвинее.

Чем пре- и постзиготические барьеры отличаются на экзамене? Граница проходит по зиготе. Всё, что мешает спариванию или оплодотворению (сроки, песни, строение цветка, несовместимость гамет), относится к презиготическим барьерам. Всё, что бьёт по гибриду (гибель зародыша, бесплодие, слабость второго поколения), относится к постзиготическим.

Какой критерий вида самый надёжный? Ни один не надёжен сам по себе. Ближе всего к сути концепции Майра физиологический, но и его опровергают плодовитые гибриды. Правильный ответ: вид определяют по совокупности критериев.

Коротко

Концепция биологического вида Майра определяет вид как группу природных популяций, которые скрещиваются между собой и репродуктивно изолированы от других групп. Изоляцию обеспечивают презиготические барьеры (экологические, временные, поведенческие, механические, гаметные) и постзиготические (гибель, бесплодие и распад гибридов). Концепция не работает для бесполых организмов и ископаемых, спотыкается о гибридизацию и кольцевые виды, поэтому рядом с ней живут морфологическая, филогенетическая и экологическая концепции. Школьные критерии вида дают вывод только в совокупности, потому что у каждого есть свой контрпример.