Как рассчитать индекс Шеннона: пример расчёта

Дано: на пробной площадке учтено $N = 200$ особей пяти видов с обилиями 80, 60, 35, 15 и 10. Найти: индекс Шеннона, его максимум, выравненность Пиелу и индекс Симпсона.

Считаем по формуле $H = -\sum p_i \ln p_i$: переводим численности в доли, берём логарифм каждой доли, складываем произведения. Ответ: $H \approx 1{,}377$ нат, $H_{\max} = \ln 5 \approx 1{,}609$, выравненность Пиелу $E \approx 0{,}855$, индекс Симпсона $1 - D \approx 0{,}711$. Калькулятор сверху пересчитает все четыре показателя под ваши обилия, ниже разбор по шагам.

Решение по шагам

Дано. Результаты учёта на пробной площадке:

Найти: $H$, $H_{\max}$, $E$, $1 - D$.

Шаг 1. Общая численность и доли видов. Сначала складываем все особи, потом делим численность каждого вида на эту сумму:

$$N = 80 + 60 + 35 + 15 + 10 = 200, \qquad p_i = \frac{n_i}{N}.$$ $$\begin{aligned} p_1 &= \frac{80}{200} = 0{,}400, & p_2 &= \frac{60}{200} = 0{,}300, & p_3 &= \frac{35}{200} = 0{,}175, \\ p_4 &= \frac{15}{200} = 0{,}075, & p_5 &= \frac{10}{200} = 0{,}050. && \end{aligned}$$

Контроль: сумма долей обязана равняться единице, $0{,}400 + 0{,}300 + 0{,}175 + 0{,}075 + 0{,}050 = 1{,}000$. Если сумма не сошлась, дальше идти нельзя: ошибка уже в первом шаге.

Шаг 2. Логарифмы долей и вклады видов. Доля всегда меньше единицы, поэтому её натуральный логарифм отрицателен, а произведение $-p_i \ln p_i$ получается положительным. Заполняем рабочую таблицу:

Шаг 3. Индекс Шеннона. Складываем последний столбец:

$$H = -\sum_{i=1}^{5} p_i \ln p_i = 0{,}3665 + 0{,}3612 + 0{,}3050 + 0{,}1943 + 0{,}1498 \approx 1{,}377.$$

Шаг 4. Максимум индекса и выравненность. Максимум достигается, когда все пять видов встречаются одинаково часто, то есть при $p_i = 1/5$:

$$H_{\max} = \ln S = \ln 5 \approx 1{,}609.$$ $$E = \frac{H}{H_{\max}} = \frac{1{,}377}{1{,}609} \approx 0{,}855.$$

Шаг 5. Индекс Симпсона для сравнения. Здесь доли не логарифмируются, а возводятся в квадрат:

$$D = \sum_{i=1}^{5} p_i^2 = 0{,}160 + 0{,}090 + 0{,}0306 + 0{,}0056 + 0{,}0025 \approx 0{,}289, \qquad 1 - D \approx 0{,}711.$$

Ответ. $H \approx 1{,}377$ нат, $H_{\max} \approx 1{,}609$ нат, выравненность Пиелу $E \approx 0{,}855$, индекс Симпсона $1 - D \approx 0{,}711$. Сообщество умеренно разнообразное: по выравненности оно использует около 86 процентов того разнообразия, которое допускают пять видов.

Формула Шеннона: что означает каждый символ

Индекс Шеннона сворачивает всю таблицу учёта в одно число:

$$H = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i .$$

Здесь $S$ - число видов в пробе (видовое богатство), $p_i$ - доля особей $i$-го вида от общей численности, а сумма идёт по всем видам, у которых $p_i > 0$. Минус перед суммой стоит только для того, чтобы итог был положительным: логарифмы долей отрицательны.

Смысл выражения проще всего увидеть через величину $-\ln p_i$ - это «неожиданность» встречи с видом. Массовый вид встречается почти всегда, его неожиданность близка к нулю; редкий вид удивляет сильно. Индекс Шеннона и есть средняя неожиданность на одну встреченную особь, потому что каждая неожиданность взвешена вероятностью $p_i$ увидеть именно этот вид. Отсюда и происхождение формулы: это та же энтропия, которую Клод Шеннон ввёл для источников сообщений, подробнее о её информационной версии написано в разборе формулы Шеннона для количества информации.

Из формулы видно, что индекс растёт по двум причинам: когда видов становится больше и когда обилия выравниваются. Именно поэтому одно значение $H$ нельзя интерпретировать без второго числа - само по себе 1,377 не говорит, чего в сообществе не хватает: видов или равномерности.

Важная техническая деталь: вид с нулевой численностью в сумму не входит вообще. Выражение $0 \cdot \ln 0$ формально не определено, но его предел равен нулю, поэтому отсутствующие виды просто пропускают, а не пытаются подставить в формулу.

Выравненность Пиелу: сколько разнообразия из возможного

Индекс Шеннона не имеет верхней границы: чем больше видов, тем выше потолок. Чтобы отделить вклад богатства от вклада равномерности, Эвелин Пиелу предложила делить полученное значение на его максимум:

$$E = \frac{H}{H_{\max}} = \frac{H}{\ln S}.$$

Величина $E$ лежит в диапазоне от 0 до 1 и читается напрямую: 1 означает, что все виды представлены поровну, значения около 0,3 - что одна особь из нескольких видов тонет в море доминанта. В нашей задаче $E \approx 0{,}855$: доминант есть (вид 1 занимает 40 процентов), но он не подавляет остальных.

Выравненность удобна тем, что позволяет сравнивать площадки с разным числом видов. Два сообщества с $H = 1{,}38$ и $H = 2{,}10$ могут иметь одинаковую выравненность, если во втором просто больше видов, и тогда вывод «второе сообщество устроено ровнее» будет ошибкой. Полный набор индексов и то, чем они отличаются друг от друга, собран в обзоре индексов биоразнообразия.

Основание логарифма и эффективное число видов

Формула не запрещает брать любое основание логарифма, и от выбора зависит только единица измерения. Натуральный логарифм даёт наты (стандарт геоботаники и большинства учебников), двоичный - биты (наследие теории информации), десятичный - диты. Для наших данных значения такие:

Обратите внимание: выравненность одна и та же во всех трёх строках. Основание сокращается при делении, поэтому $E$ от него не зависит, а вот само $H$ нельзя сравнивать между работами, не выяснив, чем пользовались авторы. Перевод делается умножением: $H_{\text{бит}} = H_{\text{нат}} / \ln 2$.

Есть и более наглядная величина - эффективное число видов $e^{H}$. Для нашей пробы $e^{1{,}377} \approx 3{,}96$: сообщество разнообразно ровно настолько, насколько было бы разнообразно сообщество из четырёх видов с одинаковыми обилиями. Пять видов на площадке есть, но два самых редких вносят так мало, что «в пересчёте на равные доли» их почти не видно.

Сравнение с индексом Симпсона

Индекс Симпсона отвечает на другой вопрос: какова вероятность, что две случайно взятые особи окажутся разных видов. В нём доли возводятся в квадрат, а квадрат жёстче штрафует крупные доли, поэтому Симпсон сильнее реагирует на доминанта и почти не замечает редкие виды. Шеннон, наоборот, чувствителен к появлению редких видов: добавьте в пробу единственную особь шестого вида, и $H$ подрастёт заметнее, чем $1 - D$.

Практический вывод простой. Если задача про доминирование и устойчивость сообщества, нагляднее Симпсон; если про полноту видового списка и редкие виды, точнее Шеннон. В курсовых обычно требуют оба, и расхождение в выводах не ошибка, а разная оптика. Подробный разбор вероятностной логики второго индекса есть в статье про индекс разнообразия Симпсона.

Обе меры считаются по одной и той же таблице учёта, поэтому в отчёте их приводят рядом с видовым богатством $S$. Само по себе богатство тоже показатель, но оно не видит структуру, а структура и есть содержание задачи: сравните это с расчётом первичной продукции экосистемы, где структура сообщества уже не важна, а важен поток вещества.

Частые ошибки

• В формулу подставляют численности вместо долей. $-\sum n_i \ln n_i$ даёт десятки вместо единиц. Логарифмировать нужно $p_i = n_i / N$, а не сами обилия.
• Забывают минус перед суммой. Логарифмы долей отрицательны, поэтому без минуса индекс выходит отрицательным. Отрицательный $H$ невозможен: это признак потерянного знака.
• Делят на число видов, а не на его логарифм. В выравненности Пиелу в знаменателе стоит $\ln S$, а не $S$. Деление на 5 вместо 1,609 занижает $E$ втрое.
• Смешивают основания логарифма. Индекс посчитан в битах, а максимум взят в натах: выравненность получается больше единицы, чего быть не может.
• Пытаются подставить вид с нулевой численностью. Вид, не встреченный в пробе, из суммы исключается, а не даёт $0 \cdot \ln 0$; в $S$ он тоже не входит.
• Сравнивают индексы с разным объёмом выборки. На 50 особях редкие виды просто не попадут в пробу, и $H$ окажется ниже без всякой биологической причины. Для сравнения площадок выборки приводят к одному объёму.
• Округляют логарифмы до двух знаков в промежуточных шагах. При пяти видах накопленная погрешность доходит до сотых в итоговом $H$. Промежуточные значения держат с четырьмя знаками.

FAQ

Какое значение индекса Шеннона считается высоким? Жёсткой шкалы нет, значение зависит от числа видов. Для наземных сообществ умеренной зоны типичный диапазон 1,5 до 3,5 нат; ниже 1 обычно означает сильное доминирование одного вида, выше 4 встречается в тропиках и на богатых лугах. Правильнее судить не по $H$, а по выравненности $E$ и по сравнению с соседними площадками, учтёнными тем же методом.

Можно ли считать индекс не по особям, а по проективному покрытию или биомассе? Да, и в геоботанике так делают постоянно. Доля $p_i$ считается как доля покрытия (или биомассы) вида от суммарного, формула не меняется. Главное условие: все виды измерены одной величиной, смешивать покрытие одних видов с численностью других нельзя.

Чем индекс Шеннона отличается от энтропии в теории информации? Это одна и та же величина, отличается только интерпретация: в теории информации $p_i$ - вероятность символа, а $H$ измеряет среднюю неопределённость сообщения; в экологии $p_i$ - доля вида, а $H$ измеряет неопределённость видовой принадлежности случайно взятой особи. Формула и свойства совпадают полностью.

Что делать, если в пробе встречен только один вид? Тогда $p_1 = 1$, $\ln 1 = 0$ и $H = 0$. Выравненность в этом случае не определена: $H_{\max} = \ln 1 = 0$, а на ноль делить нельзя. Такую площадку описывают словами «монодоминантное сообщество» и выравненность просто не приводят.

Коротко

1. Переведите численности в доли: $p_i = n_i / N$, сумма долей должна дать единицу.
2. Посчитайте $-p_i \ln p_i$ для каждого вида и сложите: это и есть $H = -\sum p_i \ln p_i$.
3. Найдите максимум $H_{\max} = \ln S$ и выравненность Пиелу $E = H / H_{\max}$, она лежит от 0 до 1.
4. Для сравнения посчитайте индекс Симпсона $1 - D = 1 - \sum p_i^2$: он сильнее реагирует на доминанта.
5. Для данных 80, 60, 35, 15 и 10 при $N = 200$: $H \approx 1{,}377$ нат, $H_{\max} \approx 1{,}609$, $E \approx 0{,}855$, $1 - D \approx 0{,}711$.