Как рассчитать первичную продукцию экосистемы: решение

Дано: участок луга площадью 1 га; за вегетационный сезон прирост живой сухой биомассы $\Delta B = 0{,}45$ кг/м², опад, отмирание и выедание $D = 0{,}25$ кг/м², затраты на дыхание растений $R = 0{,}50$ кг/м² в пересчёте на сухое вещество; энергоёмкость сухого вещества $k = 18{,}7$ кДж/г; приход фотосинтетически активной радиации за сезон $Q = 1500$ МДж/м². Найти: чистую и валовую первичную продукцию и эффективность использования солнечной энергии.

Вся задача - это два сложения и одно деление: чистая продукция собирается из прироста и всего, что растения за сезон потеряли, валовая получается прибавлением дыхания, а КПД считается после перевода продукции в энергию. Ответ: ЧПП = 0,70 кг/(м²·сезон), или 7,0 т/га; ВПП = 1,20 кг/(м²·сезон), или 12,0 т/га; на дыхание уходит 41,7 % валовой продукции; КПД использования ФАР равен 1,50 % по валовой продукции и 0,87 % по чистой. Калькулятор сверху пересчитывает весь баланс под другие исходные данные.

Решение по шагам

Дано.

Найти: ЧПП и ВПП в кг/м² и в тоннах с участка, долю дыхания и КПД использования ФАР.

Шаг 1. Чистая первичная продукция. Чистая продукция - это всё органическое вещество, которое растения создали сверх собственных трат, независимо от того, лежит оно к концу сезона на корню или уже съедено и сгнило. Поэтому к приросту нужно прибавить отчуждённое:

$$\text{ЧПП} = \Delta B + D = 0{,}45 + 0{,}25 = 0{,}70\ \text{кг/м}^2 .$$

Шаг 2. Валовая первичная продукция. Валовая продукция - это вся органика, синтезированная в фотосинтезе, включая ту, которую растение тут же сожгло на собственное дыхание:

$$\text{ВПП} = \text{ЧПП} + R = 0{,}70 + 0{,}50 = 1{,}20\ \text{кг/м}^2 .$$

Доля дыхания в валовой продукции равна $0{,}50 / 1{,}20 = 0{,}417$, то есть 41,7 %. Для травянистых сообществ умеренной зоны это типичная величина: растения тратят на поддержание себя примерно 40–50 % созданного.

Шаг 3. Перевод на площадь участка. Умножаем удельные значения на 10 000 м² и переводим килограммы в тонны:

$$\text{ЧПП}_{S} = 0{,}70 \cdot 10\,000 = 7000\ \text{кг} = 7{,}0\ \text{т/га}, \qquad \text{ВПП}_{S} = 1{,}20 \cdot 10\,000 = 12\,000\ \text{кг} = 12{,}0\ \text{т/га}.$$

Шаг 4. Перевод продукции в энергию. Килограммы переводим в граммы и умножаем на энергоёмкость сухого вещества:

$$\begin{aligned} E_{\text{ВПП}} &= 1200 \cdot 18{,}7 = 22\,440\ \text{кДж/м}^2 = 22{,}44\ \text{МДж/м}^2, \\ E_{\text{ЧПП}} &= 700 \cdot 18{,}7 = 13\,090\ \text{кДж/м}^2 = 13{,}09\ \text{МДж/м}^2 . \end{aligned}$$

Шаг 5. Эффективность использования ФАР. Делим запасённую энергию на пришедшую:

$$\eta_{\text{ВПП}} = \frac{22{,}44}{1500} \cdot 100\% = 1{,}50\%, \qquad \eta_{\text{ЧПП}} = \frac{13{,}09}{1500} \cdot 100\% = 0{,}87\% .$$

Ответ. ЧПП = 0,70 кг/(м²·сезон) = 7,0 т/га; ВПП = 1,20 кг/(м²·сезон) = 12,0 т/га; на дыхание приходится 41,7 % валовой продукции; КПД использования ФАР составляет 1,50 % по валовой и 0,87 % по чистой продукции.

Формулы и откуда они берутся

В основе лежит уравнение баланса органического вещества у продуцентов. Всё, что синтезировано в фотосинтезе, либо сгорает в дыхании самого растения, либо остаётся в виде органики:

$$\text{ВПП} = \text{ЧПП} + R .$$

Здесь ВПП (в англоязычной литературе GPP) - валовая первичная продукция, ЧПП (NPP) - чистая, $R$ - траты на дыхание автотрофов. Размерность у всех трёх одна: масса сухого вещества (или энергия, или масса углерода) на единицу площади за единицу времени. Именно «за единицу времени» отличает продукцию от биомассы: биомасса - это запас на данный момент, продукция - скорость его пополнения.

Второе равенство раскрывает, куда делась чистая продукция за период наблюдения:

$$\text{ЧПП} = \Delta B + D, \qquad \Delta B = B_{\text{кон}} - B_{\text{нач}} .$$

Прирост $\Delta B$ - разность запасов биомассы на конец и начало сезона, а $D$ - всё, что за это время выбыло: опад листьев, отмершие корни, съеденная травоядными и выделенная корнями органика. Если экосистему рассматривать целиком, добавляется третий уровень баланса: из чистой первичной продукции вычитают дыхание всех гетеротрофов и получают чистую продукцию сообщества, которая и показывает, накапливает экосистема углерод или отдаёт его в атмосферу.

Почему прирост биомассы ещё не продукция

Главная ловушка этой задачи в том, что прирост биомассы интуитивно кажется ответом. В нашем примере он равен 0,45 кг/м², а правильная ЧПП - 0,70 кг/м², то есть по одному приросту продукция занижена в полтора раза. На пастбище или в лесу с интенсивным опадом расхождение бывает и трёхкратным.

Крайний случай - установившееся сообщество, где биомасса из года в год держится на одном уровне. Прирост там равен нулю, но продукция велика: сколько органики создано, столько и ушло в опад и в пищевые цепи. Ровно по этой причине продукцию нельзя оценивать по толщине травостоя, а пирамиды биомассы в океане оказываются перевёрнутыми - мелкий фитопланктон живёт считаные дни, его запас всегда мал, а продукция огромна. Подробнее про соотношение запасов и потоков по уровням - в разборе правила экологической пирамиды.

Дальше по цепи чистая первичная продукция работает кормовой базой: именно от неё, а не от валовой, отсчитывают продукцию травоядных по правилу десяти процентов Линдемана. Валовая продукция для консументов недоступна принципиально - её часть уже рассеяна в виде тепла при дыхании растений.

Вариации условия: проценты и кислородный метод

Часто дыхание задают не в килограммах, а долей от валовой продукции. Тогда $R = \alpha \cdot \text{ВПП}$, и валовую продукцию выражают из баланса:

$$\text{ВПП} = \frac{\text{ЧПП}}{1 - \alpha} .$$

Для нашего примера при $\alpha = 0{,}417$ получается $0{,}70 / 0{,}583 = 1{,}20$ кг/м² - те же цифры. Важно не перепутать базу: доля берётся от валовой продукции, а не от чистой. Если в условии сказано «дыхание составляет 40 % от чистой продукции», формула другая: $\text{ВПП} = \text{ЧПП} \cdot 1{,}40$.

В водоёмах продукцию меряют не укосами, а методом светлых и тёмных склянок. В светлой склянке идут и фотосинтез, и дыхание, поэтому прирост кислорода даёт чистую продукцию; в тёмной работает только дыхание, и убыль кислорода даёт $R$. Сумма двух показаний - валовая продукция. Результат в миллиграммах кислорода переводят в органическое вещество через коэффициент 0,375 (на грамм кислорода приходится примерно 0,375 г углерода) либо сразу в энергию через 14,6 кДж на грамм кислорода.

Частые ошибки

• ЧПП приравнивают к приросту биомассы. Опад, отмирание корней и выеденная травоядными масса - это тоже созданная продукция, её обязательно прибавляют к приросту.
• Путают ЧПП и ВПП местами. Валовая всегда больше чистой: дыхание к ней прибавляется, а не вычитается из неё. Если ответ по валовой продукции получился меньше, чем по чистой, знак потерян.
• Долю дыхания берут от чистой продукции. В стандартной формулировке процент отсчитывается от валовой, поэтому делить нужно на $1 - \alpha$, а не умножать на $1 + \alpha$.
• Не переводят килограммы в граммы перед умножением на калорийность. Энергоёмкость задана в кДж на грамм, и 1,2 кг/м² - это 1200 г/м², а не 1,2.
• В знаменатель КПД ставят полную солнечную радиацию вместо ФАР. На фотосинтетически активную часть спектра приходится примерно половина прихода, и подстановка полного потока занижает КПД вдвое.
• Смешивают сырую и сухую массу. Продукцию считают по сухому веществу: в свежей траве 70–80 % воды, и расчёт по сырой массе завысит ответ в несколько раз.

FAQ

Чем первичная продукция отличается от биомассы? Биомасса - это запас органического вещества на конкретный момент, измеряется в кг/м². Продукция - скорость создания этого вещества, измеряется в кг/(м²·год). Одинаковая биомасса может соответствовать совершенно разной продукции: сосновый бор и молодой ивняк с одним запасом древесины растут с очень разной скоростью.

Какой КПД использования солнечной энергии считается нормальным? Для большинства наземных экосистем по валовой продукции это 1–2 %, для продуктивных полей при поливе и удобрении до 3–4 %, для открытого океана доли процента. Теоретический предел фотосинтеза выше, около 4,5–6 %, но в реальных условиях свет теряется на отражение, проходит мимо хлоропластов и не используется из-за нехватки воды и азота.

Как измеряют прирост и опад на практике? Прирост определяют укосным методом: с учётных площадок в начале и в конце сезона срезают растительность, сушат её до постоянной массы и берут разность. Опад собирают в опадоуловители, подземную часть оценивают по монолитам почвы, а выедание - по разнице укосов внутри огороженных площадок и снаружи.

Как связать продукцию с антропогенной нагрузкой? Через изъятие: урожай и заготовка древесины - это доля ЧПП, которую человек забирает из экосистемы. Именно на такой логике построен расчёт экологического следа, где потребление пересчитывают в площадь продуктивной земли.

Коротко

1. Чистая первичная продукция равна приросту биомассы плюс всё отчуждённое за период: $\text{ЧПП} = \Delta B + D$.
2. Валовая продукция больше чистой на траты растений на дыхание: $\text{ВПП} = \text{ЧПП} + R$; если дыхание задано долей $\alpha$ от валовой, то $\text{ВПП} = \text{ЧПП} / (1 - \alpha)$.
3. Для перевода в энергию сухое вещество умножают на калорийность (около 18,7 кДж/г), для перевода на участок - на его площадь.
4. КПД использования солнечной энергии равен отношению запасённой энергии к приходу ФАР и для наземных сообществ обычно составляет 1–2 %.
5. В разобранном примере: ЧПП = 0,70 кг/(м²·сезон) = 7,0 т/га, ВПП = 1,20 кг/(м²·сезон) = 12,0 т/га, доля дыхания 41,7 %, КПД 1,50 % по валовой и 0,87 % по чистой продукции.