Индекс разнообразия Симпсона: формула и смысл

Экологи давно заметили: простой подсчёт числа видов в сообществе даёт неполную картину. Два луга с одинаковым набором видов могут сильно различаться по структуре - на одном доминирует один вид, на другом все виды представлены примерно поровну. Именно для описания такого неравенства Эдвард Симпсон в 1949 году предложил меру, основанную на вероятности случайного выбора: насколько вероятно, что два произвольно взятых организма окажутся одного вида? Если вероятность высока - разнообразие мало; если мала - сообщество богато и равномерно. Давайте разберём эту логику до конца - и проверим на числах с помощью калькулятора.

История и вероятностная основа

Эдвард Хью Симпсон сформулировал свою меру в 1949 году в однополосной заметке в журнале Nature, ища способ описать концентрацию доминирования в криминологической статистике - и по совместительству в экологии. Идея простая: возьмите произвольно двух особей из сообщества. Какова вероятность, что они одного вида? Если сообщество состоит из одного вида - вероятность 1. Если из бесконечно большого числа равных видов - вероятность стремится к нулю.

Формула и вероятностная основа

Исходная мера Симпсона D выражает вероятность того, что два случайно выбранных организма принадлежат одному виду:

$D = \sum_{i=1}^{S} p_i^2$

где $S$ - число видов, $p_i = n_i / N$ - относительное обилие вида $i$, $n_i$ - численность, $N$ - суммарная численность. Значение $D$ меняется от $\frac{1}{S}$ (при абсолютном равенстве обилий) до 1 (доминирование одного вида).

Для конечных выборок Симпсон дал несмещённую версию:

$D = \frac{\sum n_i(n_i - 1)}{N(N-1)}$

Эта запись предпочтительна в полевой работе: она не требует вычисления относительных долей и корректирует смещение при малых $N$.

Рассчитать для своей задачи

Производные меры: 1-D и 1/D

Поскольку $D$ растёт при снижении разнообразия, экологи чаще используют производные, которые ведут себя интуитивно:

• Индекс Симпсона разнообразия (Simpson Diversity Index): $1 - D$. Принимает значения от 0 (один вид) до $\frac{S-1}{S}$ (максимальное равенство). Интерпретация: вероятность того, что два случайно выбранных организма принадлежат разным видам.
• Обратный индекс Симпсона (Simpson's Reciprocal Index): $1/D$. Минимум = 1 (один вид), максимум = $S$ (полное равенство). Единицы этого значения удобно читать: «эффективное число видов» - сколько видов с равным обилием давали бы то же $D$.

Обратный индекс $1/D$ - наиболее интерпретируемая форма: его можно сравнивать между сообществами напрямую как «число экологически равнозначных видов».

Пример расчёта для сообщества из пяти видов с численностями $n = (45, 12, 8, 30, 5)$, $N = 100$:

$D = \frac{45 \cdot 44 + 12 \cdot 11 + 8 \cdot 7 + 30 \cdot 29 + 5 \cdot 4}{100 \cdot 99} = \frac{1980 + 132 + 56 + 870 + 20}{9900} = \frac{3058}{9900} \approx 0{,}309$

Тогда $1 - D \approx 0{,}691$ и $1/D \approx 3{,}24$. Это означает: вероятность случайного совпадения двух организмов по виду около 31%, а «эффективное число видов» - лишь 3,2 из 5 реальных, что говорит о заметном неравенстве обилий.

Сравнение с индексом Шеннона

Индекс Шеннона-Уинера тоже часто используют для оценки разнообразия:

$H' = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i$

Различия принципиальны:

На практике: если вас интересует устойчивость сообщества к утрате доминантов - берите Симпсона; если важно уловить присутствие редких видов - Шеннона. При оценке альфа-разнообразия в охраняемых территориях обычно отчитываются обоими.

Биологический смысл: чувствительность к доминированию

Самое важное свойство $D$: он квадратично взвешивает обилия. Это значит, что вид с долей 0,5 вносит в $D$ вклад $0{,}5^2 = 0{,}25$, а два редких вида по 0,05 вместе всего $2 \times 0{,}0025 = 0{,}005$. Девяносто семь процентов чувствительности $D$ приходится на самые обильные виды.

Следствие: если в луговом сообществе появился один доминирующий злак, индекс Симпсона отреагирует резко - даже если число видов не изменилось. Это делает его хорошим индикатором ранних стадий деградации сообщества, когда ещё не произошло вымирание видов, но началось перераспределение структуры в пользу одного доминанта.

Именно квадратичное взвешивание делает $D$ подходящим для задач экологического мониторинга типа «есть ли признаки нарушения структуры?». Если с прошлого года $1-D$ на участке снизился с 0,82 до 0,67 при том же числе видов - это сигнал опасного усиления доминирования, который надо исследовать дальше.

Рассчитать для своей задачи

Применение в полевых исследованиях

Индекс Симпсона применяется в:

• Мониторинге биоразнообразия заповедников и буферных зон (стандарт CBD, метрика альфа-разнообразия).
• Оценке восстановления экосистем после нарушений: рост $1/D$ во времени сигнализирует о сукцессии от доминантного к сбалансированному сообществу.
• Сравнении местообитаний (луг vs. лес vs. опушка) при равных площадях выборки.
• Микробиомных исследованиях: OTU-таблицы 16S-ампликонного секвенирования анализируются в R-пакете vegan функцией diversity(x, index = "simpson").
• Паразитологии и медицинской экологии: разнообразие паразитофауны хозяев описывается теми же мерами; снижение $1-D$ кишечного микробиома ассоциируют с воспалительными заболеваниями кишечника.

В трофических каскадах индекс Симпсона нижнего трофического уровня служит предиктором устойчивости всей цепи: чем выше $1/D$ продуцентов, тем сложнее хищнику создать «бутылочное горлышко».

Конкретный пример полевого применения: при мониторинге восстановления луга после пожара учётные площадки исследуются ежегодно. В первый год после пожара $1/D \approx 1{,}5$ (монодоминирование пожарного злака); к пятому году $1/D \approx 4{,}8$ (несколько содоминантов). Это объективный показатель успеха восстановления, не зависящий от субъективной оценки «выглядит зелёным».

Расчёт в R и Python

В R самый быстрый способ через пакет vegan:

library(vegan)
# x - вектор численностей видов
diversity(x, index = "simpson")   # возвращает 1-D
diversity(x, index = "invsimpson") # возвращает 1/D

Обратите внимание: diversity(x, index = "simpson") возвращает $1 - D$, а не сам $D$ - исторически сложившееся соглашение пакета, которое регулярно путают в лабораторных работах.

В Python через вручную написанную несмещённую формулу:

import numpy as np

def simpson_d(counts):
    n = np.array(counts)
    N = n.sum()
    return (n * (n - 1)).sum() / (N * (N - 1))

counts = [45, 12, 8, 30, 5]
D = simpson_d(counts)
print(f"D = {D:.3f}, 1-D = {1-D:.3f}, 1/D = {1/D:.3f}")

Для работы с матрицами образцов (несколько участков одновременно) используют numpy с axis параметрами или pandas-транспонирование перед передачей в vegan-аналог skbio.diversity.alpha_diversity("simpson", ...) в Python (пакет scikit-bio).

Частые ошибки

• Путают $D$ и $1-D$: при росте разнообразия $D$ убывает, $1-D$ растёт. Всегда указывайте, какую именно форму вы сообщаете.
• Используют $p_i^2$ при малой выборке: для выборок менее 100 особей несмещённая версия с $n_i(n_i-1)$ обязательна.
• Сравнивают сообщества с разными размерами выборки без рарефакции: при $N_1 \ll N_2$ оценки $D$ систематически смещены даже при одинаковой истинной структуре.
• Игнорируют функциональное разнообразие: высокое $1/D$ по видам не означает функционального богатства, если все виды одной гильдии (например, только злаки).
• Трактуют индекс как «процент видов»: $1-D = 0{,}85$ - это не «85% видов», а вероятность, что два случайных организма разных видов.

FAQ

Чем отличается альфа- от бета-разнообразия и где здесь Симпсон? Альфа-разнообразие - внутри одного местообитания (участка выборки); именно его измеряет $1/D$. Бета-разнообразие - различия между участками (меры Жаккара, Серенсена). В логистических моделях популяций альфа-разнообразие связывают с вместимостью среды $K$.

Можно ли применять индекс к данным секвенирования? Да, но нужна рарефакция или нормализация глубины прочтений. Пакет vegan делает рарефакцию автоматически через rarefy; после неё diversity(rarefied, "invsimpson") корректен.

Какое значение $1-D$ считается «хорошим» разнообразием? Нет универсального порога: это зависит от типа экосистемы. Для умеренных лугов типично $1-D > 0{,}8$; для боров $0{,}5$-$0{,}7$ уже высокое значение. Сравнивать нужно однотипные сообщества.

Коротко

Индекс Симпсона $D$ измеряет вероятность случайного совпадения двух организмов по виду; чем она выше, тем ниже разнообразие. На практике используют производные $1-D$ (вероятность различия, 0 до 1) и $1/D$ (эффективное число видов). Индекс квадратично чувствителен к доминантам и плохо реагирует на редкие виды - в отличие от индекса Шеннона. Для полевых выборок обязательна несмещённая форма через $n_i(n_i-1)$. Широко применяется в мониторинге биоразнообразия, оценке сукцессии и микробиомных исследованиях через пакет vegan.