Индексы биоразнообразия: Шеннон, Симпсон, Маргалеф

Фраза «это сообщество разнообразнее» ничего не значит, пока не сказано, чем именно мерили. Один исследователь считает число видов, другой смотрит, насколько ровно между ними распределены особи, третий берёт логарифмическую свёртку долей. Индексы биоразнообразия и есть попытка свернуть таблицу учёта в одно число, и каждый индекс жертвует чем-то своим. Ниже разобраны четыре самых ходовых: Шеннон, Пиелу, Симпсон и Маргалеф, а заодно три масштаба разнообразия и кривая накопления видов. Считать вручную не придётся: калькулятор ниже пересчитывает все индексы сразу, как только вы задаёте обилия.

Богатство и выравненность: два разных свойства

Любой индекс разнообразия собран из двух независимых свойств сообщества.

Видовое богатство $S$ - просто число видов в пробе. Свойство честное, но грубое: вид, представленный одной особью, весит в нём столько же, сколько доминант из полутысячи.

Выравненность - насколько ровно особи разложены по видам. Два сообщества с одинаковым $S$ различаются радикально: в одном все виды примерно равны, в другом на один приходится четыре пятых учёта.

Возьмём разбор, который стоит по умолчанию в калькуляторе. Луговая площадка, учтено $N = 100$ особей пяти видов: тимофеевка 50, клевер 25, одуванчик 15, подорожник 7, мятлик 3. Доли: $p_i = 0{,}50;\ 0{,}25;\ 0{,}15;\ 0{,}07;\ 0{,}03$. Богатство здесь $S = 5$, но выравненность явно неполная: половина пробы - один вид.

Индекс Шеннона: формула и что она считает

Индекс Шеннона (его же зовут индексом Шеннона-Уивера или Шеннона-Уинера) берёт долю каждого вида и складывает логарифмические вклады:

$H' = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i$

Для нашего луга по слагаемым: $0{,}347 + 0{,}347 + 0{,}285 + 0{,}186 + 0{,}105 = 1{,}269$ нат. Если брать двоичный логарифм, то же значение равно $1{,}831$ бит - величина одна, единицы разные, поэтому основание всегда указывают.

Рассчитать для своей задачи

Смысл формулы виден на графике вкладов в калькуляторе. Функция $-p\ln p$ равна нулю и при $p \to 0$, и при $p = 1$, а максимум даёт около $p = 0{,}37$. То есть в $H'$ почти ничего не вносят ни сверхредкие виды, ни абсолютный доминант: индекс чувствителен к видам средней частоты. Отсюда его репутация меры, которая ловит именно структуру сообщества, а не длину списка.

Выравненность Пиелу: сколько разнообразия из возможного

Само по себе $H' = 1{,}269$ ни о чём не говорит, пока не с чем сравнить. Потолок для пяти видов достигается при равных долях и равен $H'_{\max} = \ln S = \ln 5 = 1{,}609$. Отношение и есть индекс выравненности Пиелу:

$J' = \frac{H'}{\ln S}$

На нашем лугу $J' = 1{,}269 / 1{,}609 = 0{,}789$. Читается просто: сообщество выбирает около 79 % того разнообразия, которое в принципе возможно при пяти видах. Значение $J'$ всегда лежит в отрезке от 0 до 1, поэтому именно его удобно сравнивать между площадками с разным числом видов, тогда как сырой $H'$ такого сравнения не выдерживает.

Индекс Симпсона: вероятность встретить доминанта

Симпсон заходит с другой стороны: он оценивает вероятность того, что две наугад вытащенные особи окажутся одного вида.

$D = \sum_{i=1}^{S} p_i^2$

Для луга $D = 0{,}25 + 0{,}0625 + 0{,}0225 + 0{,}0049 + 0{,}0009 = 0{,}341$. Это мера доминирования: чем она выше, тем сильнее сообщество подмято одним видом. Чтобы величина росла вместе с разнообразием, берут дополнение $1 - D = 0{,}659$ (индекс Джини-Симпсона) или обратную величину $1/D = 2{,}93$ - так называемое эффективное число видов. Последняя трактовка самая наглядная: пять формально найденных видов работают так, будто их всего около трёх равных. Подробный разбор производных форм и историю индекса мы уже собрали в статье про индекс разнообразия Симпсона, здесь важно другое: Симпсон и Шеннон взвешивают виды по-разному. Симпсон почти целиком определяется доминантами (доли входят в квадрате), Шеннон куда внимательнее к середине списка.

Индекс Маргалефа: богатство с поправкой на объём выборки

Маргалеф отвечает на претензию к сырому $S$: чем больше особей просмотрено, тем больше видов найдётся, поэтому напрямую сравнивать площадки с разными $N$ нельзя. Поправка делается делением на логарифм объёма:

$d = \frac{S - 1}{\ln N}$

Для луга $d = 4 / \ln 100 = 4 / 4{,}605 = 0{,}869$. Ключевое свойство: Маргалеф не видит выравненности вовсе. У ровного сообщества из пяти видов по 20 особей ровно тот же $d = 0{,}869$, хотя $H'$ там на треть выше. Это индекс богатства, а не структуры, и именно поэтому его почти всегда приводят в паре с Шенноном.

Альфа, бета и гамма разнообразие

Уиттекер развёл разнообразие по трём масштабам, и без этого различения сравнение площадок разваливается.

• Альфа - разнообразие внутри одной пробы или биотопа. Все индексы выше - альфа-меры.
• Гамма - разнообразие всей территории, объединённый список видов по всем пробам.
• Бета - насколько составы проб различаются между собой, то есть скорость смены видов вдоль градиента.

Рассчитать для своей задачи

Простейшая мера беты - по Уиттекеру: $\beta_W = \gamma / \bar{\alpha} - 1$. Если в трёх пробах найдено 12, 15 и 9 видов ($\bar{\alpha} = 12$), а по району всего 28 ($\gamma = 28$), то $\beta_W = 28/12 - 1 = 1{,}33$. Значение около нуля означало бы, что пробы почти повторяют друг друга. Высокая бета указывает на мозаичность местообитаний и на то, что виды расходятся по разным условиям - это прямое продолжение темы разделения ниш, разобранной в статье про экологическую нишу Хатчинсона.

Кривая накопления видов: хватило ли проб

Отдельный вопрос - можно ли вообще доверять полученному $S$. Отвечает кривая накопления видов: по горизонтали объём выборки, по вертикали ожидаемое число видов. Правый график калькулятора строит её строго, по формуле разрежения Хёрлберта, а не «на глаз».

Рассчитать для своей задачи

Читают её так: если кривая вышла на плато, новые пробы почти не добавляют видов и список можно считать полным. Если она всё ещё круто идёт вверх, богатство недооценено и сравнивать площадку с другими рано. Для луга при 50 просмотренных особях ожидается 4,87 вида из пяти - плато достигнуто. Для сообщества с сильным доминантом (пресет «Сильный доминант») при тех же 50 особях ожидается 5,53 вида из шести: редкие виды из-под доминанта вылавливаются медленнее, и выборку надо наращивать.

Почему один индекс не заменяет другой

Сравните в калькуляторе первый и третий пресеты. Луг: $S = 5$, $H' = 1{,}269$, $D = 0{,}341$, $d = 0{,}869$. Сообщество с сильным доминантом (80, 6, 5, 4, 3, 2): $S = 6$, $H' = 0{,}809$, $D = 0{,}649$, $d = 1{,}086$. Второе богаче по числу видов и по Маргалефу, но заметно беднее по Шеннону и Симпсону, а эффективных видов там всего $1/D = 1{,}54$. Никакого противоречия: индексы измеряют разные свойства, и вывод «участок деградировал» законен только тогда, когда он держится на нескольких мерах сразу.

Практическое правило сравнения: приводите $S$, $H'$, $J'$ и $1-D$ вместе, обязательно при сопоставимом объёме выборки, а лучше приводите выборки к общему $N$ разрежением. Сдвиг структуры при неизменном $S$ - типичная картина ранних стадий нарушения, и она хорошо ложится на динамику, описанную в разборе экологической сукцессии.

Частые ошибки

• Сравнивают $H'$ в натах со значением в битах. Одно и то же сообщество даст 1,269 и 1,831 - разница только в основании логарифма. Единицы указывать обязательно.
• Считают $S$ по пробам разного объёма. Без разрежения или хотя бы Маргалефа сравнение бессмысленно: большая проба почти всегда «богаче».
• Путают $D$ и $1-D$. У Симпсона $D$ растёт с доминированием, а $1-D$ - с разнообразием, поэтому одну и ту же цифру трактуют в противоположные стороны.
• Включают виды с нулевым обилием. Ноль в формулу Шеннона не входит: $0 \cdot \ln 0$ доопределяют нулём, а на $S$ такой вид не влияет.
• Считают бету через сумму альф. Бета - не сумма и не разность списков, а мера различия составов; формулу Уиттекера подменять сложением нельзя.

FAQ

Какой индекс лучше: Шеннон или Симпсон? Ни один. Шеннон чувствителен к видам средней частоты и лучше улавливает добавление редких видов, Симпсон почти целиком определяется доминантами. В отчётах их приводят вместе, а различие между ними само по себе информативно: расхождение говорит, что структура держится на доминанте.

Может ли индекс Шеннона быть больше единицы? Да, верхней границы у него нет: потолок равен $\ln S$ и растёт с числом видов. Для 5 видов это 1,609, для 50 - уже 3,912. В отрезок от 0 до 1 загнана только выравненность Пиелу.

Сколько особей нужно учесть, чтобы индексы были устойчивы? Смотрите не на абсолютное число, а на кривую накопления видов: работать можно, когда она вышла на плато. Для сообществ с сильным доминантом плато наступает позже, потому что редкие виды попадают в пробу неохотно.

Коротко

Индексы биоразнообразия сворачивают таблицу учёта в число, но каждый сворачивает по-своему: Маргалеф считает богатство с поправкой на объём выборки, Шеннон взвешивает виды средней частоты, Симпсон - доминантов, Пиелу переводит Шеннона в долю от возможного максимума. Для луговой пробы (50, 25, 15, 7, 3) получается $S = 5$, $H' = 1{,}269$ нат, $J' = 0{,}789$, $D = 0{,}341$, $d = 0{,}869$. Добавьте к альфа-мерам бету и гамму, проверьте выборку кривой накопления видов - и сравнение сообществ перестанет зависеть от того, какой индекс вам удобнее.