Закон Франка-Старлинга: как сердце регулирует выброс

Закон Франка-Старлинга описывает встроенный механизм саморегуляции сердца: чем сильнее растягиваются волокна миокарда притекающей кровью во время диастолы, тем мощнее последующее сокращение и тем больше ударный объём. Благодаря этому сердце автоматически подстраивает выброс под венозный возврат, без участия нервов и гормонов: сколько крови пришло, столько и выбрасывается. Ниже разберём, на чём держится этот механизм на уровне саркомера, как строится кривая функции желудочка, как связаны ударный объём, фракция выброса и минутный объём кровообращения и где студенты чаще всего ошибаются. Чтобы сразу почувствовать связь преднагрузки и выброса, покрути калькулятор ниже: он показывает кривую Франка-Старлинга и состав конечно-диастолического объёма, а дальше мы разберём каждую формулу строго.

В чём суть закона Франка-Старлинга

Формулировка проста: ударный объём сердца тем больше, чем больше конечно-диастолический объём (то есть преднагрузка). Сердце не «решает», сколько крови выбросить, а отвечает на то, насколько его растянули перед сокращением. Если венозный возврат вырос (например, при физической нагрузке или переливании жидкости), желудочек наполняется сильнее, его стенка растягивается больше, и следующий удар оказывается мощнее. Так левый и правый желудочки автоматически выбрасывают одинаковый объём, не накапливая кровь в малом или большом круге.

Рассчитать для своей задачи

Важно сразу разделить два понятия. Сам закон Франка-Старлинга - это зависимость силы сокращения от исходной длины волокна, то есть движение вдоль одной кривой при изменении преднагрузки. А вот изменение сократимости (инотропии) - это сдвиг всей кривой вверх или вниз. Их путают чаще всего, и калькулятор выше специально разводит эти эффекты: ползунок преднагрузки двигает рабочую точку по кривой, а ползунок сократимости поднимает или опускает саму кривую.

Механизм на уровне саркомера

Почему растяжение усиливает сокращение? На уровне саркомера, структурной единицы миокарда, есть оптимальная длина, при которой нити актина и миозина перекрываются так, что число активных поперечных мостиков максимально. В покоящемся, недорастянутом сердце саркомеры короче оптимума, и часть потенциальных мостиков не работает. Когда диастолическое наполнение растягивает волокна ближе к оптимальной длине (около 2,2 мкм), площадь перекрытия и число мостиков растут, поэтому сила сокращения увеличивается.

Рассчитать для своей задачи

Кроме геометрии мостиков работает и второй фактор: растяжение повышает чувствительность тропонина к ионам кальция. Поэтому при одной и той же концентрации кальция растянутый миокард развивает большую силу. Именно сочетание этих двух механизмов даёт восходящую часть кривой Франка-Старлинга. В отличие от скелетной мышцы, сердце в норме работает на восходящем участке и почти не доходит до спадающей части - перерастяжение возникает только в патологии.

Кривая функции желудочка

Графически закон Франка-Старлинга изображают кривой функции желудочка: по горизонтали откладывают преднагрузку (конечно-диастолический объём $EDV$ или конечно-диастолическое давление), по вертикали - ударный объём $SV$ или ударную работу. Кривая круто поднимается при малых значениях преднагрузки и постепенно выходит на плато: на восходящей части каждый добавленный миллилитр наполнения заметно увеличивает выброс, а ближе к плато прирост почти исчезает, потому что саркомеры уже близки к оптимальной длине.

В калькуляторе восходящая часть и плато заданы функцией насыщения:

$SV = c \cdot SV_{max} \cdot \frac{EDV - V_0}{K_m + (EDV - V_0)},$

где $V_0$ - объём, ниже которого выброса практически нет (около 40 мл), $SV_{max}$ - предельный ударный объём на плато, $K_m$ - преднагрузка, при которой достигается половина предела, а $c$ - относительная сократимость. Менять $c$ - значит поднимать или опускать всю кривую: при $c > 1$ (симпатическая стимуляция, сердечные гликозиды) тот же $EDV$ даёт больший выброс, при $c < 1$ (сердечная недостаточность) кривая опущена, и сердцу приходится наращивать $EDV$, чтобы удержать выброс.

Ударный объём, фракция выброса и минутный объём

Из кривой Франка-Старлинга вытекают три ключевые величины задач. Ударный объём - это разность конечно-диастолического и конечно-систолического объёмов:

$SV = EDV - ESV.$

Фракция выброса показывает, какую долю наполнения сердце выбрасывает за удар, и служит главным клиническим показателем насосной функции:

$EF = \frac{SV}{EDV} = \frac{EDV - ESV}{EDV}.$

В норме фракция выброса левого желудочка составляет около 55-70 процентов. Минутный объём кровообращения (сердечный выброс) получается умножением ударного объёма на частоту сокращений:

$CO = SV \cdot HR.$

Эти формулы и считает калькулятор выше: он берёт $EDV$ и сократимость, по кривой Франка-Старлинга находит $SV$, затем $ESV = EDV - SV$, фракцию выброса и минутный объём. Состав наполнения он показывает отдельной диаграммой - видно, что при большем растяжении выброшенная доля растёт, а остаточный объём $ESV$ убывает.

Зачем сердцу этот механизм

Главная задача закона Франка-Старлинга - уравнивать выброс правого и левого желудочков. Если бы один желудочек систематически выбрасывал чуть больше другого, кровь за минуты перераспределилась бы и скопилась в одном из кругов кровообращения. Механизм Франка-Старлинга решает это автоматически: желудочек, в который притекло больше крови, сильнее растягивается и сильнее выбрасывает, выравнивая потоки. Поэтому он работает «по требованию» при каждом ударе и не нуждается в нервном контроле.

Этот же механизм объясняет, как сердце наращивает выброс при нагрузке: усиленный венозный возврат повышает преднагрузку, и сердце по кривой Старлинга само увеличивает ударный объём. При сердечной недостаточности кривая опущена, и компенсаторное растяжение (дилатация) сначала помогает удержать выброс, но при чрезмерном переполнении уводит сердце к спадающей части, где дальнейшее растяжение уже снижает эффективность.

Частые ошибки

• Путать преднагрузку и сократимость. Преднагрузка двигает рабочую точку вдоль одной кривой Франка-Старлинга, а изменение сократимости сдвигает всю кривую. Это два разных эффекта, и на графике они выглядят по-разному.
• Считать, что выброс растёт безгранично. Кривая выходит на плато: у оптимальной длины саркомера прирост ударного объёма с увеличением преднагрузки практически прекращается.
• Брать давление вместо объёма как меру преднагрузки. Истинная преднагрузка - это растяжение волокон, то есть конечно-диастолический объём; давление лишь косвенно его отражает и при изменённой растяжимости стенки даёт ошибку.
• Путать фракцию выброса и ударный объём. Ударный объём измеряют в миллилитрах, фракция выброса - безразмерная доля $SV/EDV$. Низкий $SV$ при малом $EDV$ может давать нормальную фракцию, и наоборот.
• Считать спадающую часть нормой. В здоровом сердце рабочий диапазон лежит на восходящем участке. Снижение выброса при чрезмерном растяжении - признак патологии, а не штатный режим.

FAQ

Чем закон Франка-Старлинга отличается от изменения сократимости? Закон Франка-Старлинга - это движение по одной кривой функции желудочка при изменении преднагрузки. Изменение сократимости (инотропии) под действием симпатики, гормонов или лекарств сдвигает всю кривую вверх или вниз, меняя выброс при той же преднагрузке.

Что такое преднагрузка простыми словами? Преднагрузка - это степень растяжения миокарда кровью к концу диастолы, то есть перед сокращением. Её удобнее всего выражать через конечно-диастолический объём желудочка: чем больше крови притекло и наполнило сердце, тем выше преднагрузка.

Почему фракция выброса в норме около 60 процентов, а не 100? Сердце никогда не опорожняется полностью: после систолы в желудочке остаётся конечно-систолический объём. Поэтому фракция выброса $EF = SV/EDV$ в норме около 55-70 процентов, и это нормально - остаточный объём служит резервом для усиления выброса.

Коротко

Закон Франка-Старлинга связывает преднагрузку и выброс: чем сильнее конечно-диастолический объём растягивает миокард, тем больше ударный объём, пока кривая функции желудочка не выходит на плато. Из неё считают ударный объём $SV = EDV - ESV$, фракцию выброса $EF = SV/EDV$ и минутный объём $CO = SV \cdot HR$. Механизм работает на уровне саркомера, выравнивает выброс желудочков и нужно отличать его от изменения сократимости, которое сдвигает всю кривую целиком.