Закон Старлинга для сердца: преднагрузка и выброс

Сердце устроено так, что оно само подстраивает силу сокращения под количество притёкшей крови - без участия мозга и гормонов. Чем сильнее наполнились и растянулись желудочки в диастолу, тем мощнее они сократятся в систолу и тем больше крови выбросят. Эта зависимость и есть закон Старлинга (точнее, закон Франка-Старлинга). Он объясняет, почему правый и левый желудочки выбрасывают одинаковый объём, почему при физической нагрузке сердце автоматически прокачивает больше, и где проходит граница, за которой эта саморегуляция ломается. Ниже разберём формулировку, механизм на уровне белков саркомера и типичные ошибки. А чтобы быстро собрать корректный разбор под свою задачу, воспользуйтесь конструктором ниже.

Формулировка закона Старлинга

Классическая формулировка звучит так: сила сокращения сердца тем больше, чем больше растянуты его мышечные волокна перед началом сокращения. Растяжение задаётся объёмом крови, наполнившим желудочек к концу диастолы, - это конечно-диастолический объём (КДО), или преднагрузка.

Иначе говоря, ударный объём (количество крови, выбрасываемое за одно сокращение) растёт вслед за наполнением. Зависимость не строго линейная: сначала ударный объём поднимается почти пропорционально растяжению, затем кривая выходит на плато, а при чрезмерном растяжении даже снижается.

Закон открыли независимо немецкий физиолог Отто Франк (на изолированной сердечной мышце лягушки, 1895) и английский физиолог Эрнест Старлинг (на сердечно-лёгочном препарате собаки, 1914-1918). Поэтому в учебниках встречаются оба названия - «закон Старлинга» и «механизм Франка-Старлинга».

Преднагрузка: что именно растягивает сердце

Преднагрузка - это степень растяжения миокарда к концу диастолы. На практике её оценивают через КДО или конечно-диастолическое давление в желудочке. Чем больше крови вернулось к сердцу по венам, тем выше преднагрузка.

Ключевой источник преднагрузки - венозный возврат. Когда к правому предсердию по полым венам притекает больше крови (например, при мышечной работе или при переходе в горизонтальное положение), желудочки наполняются сильнее и растягиваются больше. Здесь же кроется красивое следствие закона: если выброс одного желудочка хоть немного отстал, кровь начнёт накапливаться перед ним, растянет его сильнее - и следующее сокращение «догонит» норму. Так автоматически выравниваются выбросы правого и левого сердца. Подробнее о том, как считается сам выброс, мы разбирали в материале про систолический и минутный объёмы сердца.

Механизм на уровне саркомера

Почему растянутая мышца сокращается сильнее? Ответ - в устройстве саркомера, элементарной сократительной единицы из тонких (актиновых) и толстых (миозиновых) нитей.

Рассчитать для своей задачи

Сила сокращения зависит от числа поперечных мостиков, которые миозин успевает образовать с актином. В покоящемся, слабо растянутом саркомере нити перекрываются слишком сильно, мешают друг другу, и часть потенциальных мостиков не работает. При умеренном растяжении нити расходятся до оптимального перекрытия - число активных мостиков максимально, сила наибольшая.

Но геометрия перекрытия - не вся картина. У сердечной мышцы есть второй, более сильный механизм: при растяжении повышается чувствительность сократительных белков (тропонина C) к ионам кальция. Растянутый миокард на ту же концентрацию кальция отвечает большей силой. Именно кальциевая чувствительность к длине, а не только перекрытие нитей, считается сегодня основным молекулярным объяснением закона Старлинга.

Кривая Старлинга

Зависимость ударного объёма от преднагрузки изображают графиком - кривой Старлинга (её также называют кривой сердечной функции). По горизонтали откладывают КДО или конечно-диастолическое давление, по вертикали - ударный объём или работу сердца.

Кривая круто поднимается в области нормальных наполнений и выходит на пологое плато при больших объёмах. Важно, что это семейство кривых, а не одна линия: влияние симпатической нервной системы и гормонов сдвигает всю кривую.

Рассчитать для своей задачи

• Адреналин и симпатическая стимуляция сдвигают кривую вверх и влево: при том же наполнении сердце выбрасывает больше. Это уже не закон Старлинга в чистом виде, а нервно-гуморальное усиление сократимости - подробнее в разборе про гуморальную регуляцию работы сердца.
• Сердечная недостаточность опускает и уплощает кривую: на любое наполнение слабый миокард отвечает меньшим выбросом, а его рабочая точка смещается в зону высоких давлений.

Гетерометрическая и гомеометрическая регуляция

Закон Старлинга относят к гетерометрической регуляции - «гетеро» (разная) + «метр» (длина): сила меняется потому, что меняется исходная длина волокон. Это саморегуляция самого миокарда, мгновенная и не требующая нервов.

Ей противопоставляют гомеометрическую регуляцию - рост силы при неизменной исходной длине. Сюда относят эффект Анрепа (рост сократимости в ответ на повышение давления в аорте, то есть постнагрузки) и лестницу Боудича (рост силы при учащении ритма). А поверх обеих работает нервно-гуморальная регуляция - симпатикус, парасимпатикус, адреналин, ионы кальция и калия.

Различать эти уровни критично: на экзамене легко смешать «сердце усилилось, потому что растянулось» (Старлинг) и «сердце усилилось, потому что на него подействовал адреналин» (гуморальный механизм). Это разные причины с разными кривыми.

Постнагрузка: чего закон не объясняет

Преднагрузку часто путают с постнагрузкой. Преднагрузка - это наполнение перед сокращением (то, что растягивает сердце). Постнагрузка - сопротивление, которое сердцу нужно преодолеть при изгнании крови, в первую очередь давление в аорте.

Закон Старлинга описывает реакцию на преднагрузку. Рост постнагрузки сам по себе ударный объём не увеличивает, а наоборот, затрудняет изгнание. Реакция сердца на постнагрузку - это уже эффект Анрепа (гомеометрический механизм). Смешивать их нельзя: повышение давления в аорте и повышение венозного возврата действуют на сердце противоположным образом.

Клиническое значение

Закон Старлинга - не только теория. На нём держится понимание сердечной недостаточности и принципов её лечения.

При застойной сердечной недостаточности желудочек работает на пологой части смещённой вниз кривой: он переполнен и перерастянут, но выброса это уже не добавляет. Логика терапии - снять избыточную преднагрузку: диуретики и венозные дилататоры уменьшают наполнение и возвращают сердце в более выгодную точку кривой.

В реанимации тот же закон работает в обратную сторону: при гиповолемии (кровопотеря, шок) преднагрузка падает, сердце «съезжает» на крутой участок кривой, и выброс резко снижается. Восполнение объёма инфузией поднимает преднагрузку и возвращает выброс - это прямое клиническое применение закона.

Частые ошибки

• «Закон Старлинга - это про частоту сердцебиений». Нет. Закон Старлинга - про силу одиночного сокращения в зависимости от растяжения. Связь силы с частотой ритма - это отдельный механизм (лестница Боудича).
• «Чем больше растянуть сердце, тем лучше». Только до оптимума. За плато чрезмерное растяжение перекрытие нитей нарушает, и сила падает - именно это происходит при декомпенсации.
• «Преднагрузка и постнагрузка - одно и то же». Преднагрузка растягивает сердце перед сокращением, постнагрузка сопротивляется выбросу. Закон Старлинга - про преднагрузку.
• «Адреналин усиливает сердце по закону Старлинга». Нет. Адреналин сдвигает всю кривую вверх (нервно-гуморальный механизм), а сам закон - это движение вдоль одной кривой за счёт растяжения.
• «Это про растяжение всего сердца как мешка». Растягиваются мышечные волокна и их саркомеры - именно изменение длины саркомера задаёт силу.

FAQ

Чем закон Франка-Старлинга отличается от закона Старлинга? Это одно и то же явление, описанное двумя исследователями. Отто Франк изучил его на изолированной мышце сердца лягушки, Эрнест Старлинг - на сердечно-лёгочном препарате. В физиологии чаще говорят «механизм Франка-Старлинга», в клинике - «закон Старлинга».

Как закон обеспечивает равенство выбросов правого и левого желудочков? Если один желудочек выбросил чуть меньше, перед ним накапливается кровь и сильнее его растягивает. По закону Старлинга следующее сокращение становится мощнее, и выброс выравнивается. Так система сама поддерживает баланс между малым и большим кругами кровообращения.

Работает ли закон Старлинга при пересаженном сердце? Да. Пересаженное сердце лишено нервной регуляции, но механизм Франка-Старлинга у него сохранён - он внутренний для миокарда и не требует иннервации. Поэтому такое сердце реагирует на изменение венозного возврата ростом выброса, хотя реакция на нагрузку у него замедлена.

Коротко

Закон Старлинга (Франка-Старлинга) гласит: чем сильнее растянут миокард притёкшей кровью к концу диастолы, тем мощнее он сократится и тем больше выбросит. Растяжение задаёт преднагрузка (конечно-диастолический объём), а сила растёт за счёт оптимального перекрытия актиновых и миозиновых нитей и повышения чувствительности к кальцию. Это гетерометрическая саморегуляция - её изображают кривой Старлинга, а адреналин и сердечная недостаточность сдвигают всю кривую. Закон объясняет автоматическое равенство выбросов желудочков и лежит в основе понимания сердечной недостаточности и инфузионной терапии. Главное - не путать его с постнагрузкой, лестницей Боудича и нервно-гуморальным усилением сократимости.