Строение сухожилия: пучки, клетки и энтезис

Сухожилие часто называют просто «шнуром», соединяющим мышцу и кость. Но для гистолога это самостоятельный орган: в нём есть рабочая ткань, клетки, оболочки, сосуды, нервы и участки перехода к мышце и кости. Его задача - передать тягу почти без лишнего удлинения и при этом не разрушиться от повторяющейся нагрузки. Эту задачу решает не один очень прочный белок, а строго упорядоченная система коллагеновых уровней. Разберём, как из тонких фибрилл получается целое сухожилие, где в нём находятся клетки и почему повреждённая ткань восстанавливается медленно.

Сухожилие как орган, а не как одна ткань

Рабочая основа сухожилия - плотная оформленная волокнистая соединительная ткань. В ней преобладают почти параллельные пучки коллагена, ориентированные вдоль тяги мышцы. Такое расположение объясняет главное свойство: ткань хорошо сопротивляется растяжению именно по продольной оси, но гораздо хуже переносит сдавление и резкое скручивание.

Однако орган не сводится к этой ткани. Между пучками проходят прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, поверхность покрыта оболочкой, а на концах строение меняется. С мышцей сухожилие образует мышечно-сухожильное соединение, с костью - энтезис. Поэтому на вопрос «из чего состоит сухожилие?» полезно отвечать в двух масштабах: назвать коллагеновую ткань как основу и перечислить оболочки, клетки и переходные зоны как части органа.

Коллаген здесь преимущественно I типа. Он образует длинные волокнистые структуры и в сухожилии занимает большую долю сухого вещества. Небольшие количества других компонентов - протеогликанов, воды, эластина и коллагенов иных типов - не делают ткань «мягкой», а регулируют скольжение, гидратацию и взаимодействие волокон. Общую логику соединительной ткани полезно повторить в статье о типах тканей животных: решающим для её свойств служит межклеточное вещество, а не число клеток.

Рассчитать для своей задачи

Иерархия: от фибриллы до целого сухожилия

Прочность не возникает на одном уровне. Молекулы коллагена объединяются в микрофибриллы и коллагеновые фибриллы. Множество фибрилл образует волокно; волокна собираются в пучок I порядка, несколько таких пучков - в пучок II порядка, затем - в пучок III порядка. Пучки III порядка вместе составляют сухожилие. В разных учебниках промежуточные уровни могут называться «фасцикулами» или выделяться немного иначе, поэтому на экзамене важнее показать направление сборки и не смешивать фибриллу с волокном.

Параллельность не означает абсолютную жёсткость. В покое коллагеновые волокна имеют слабую волнистость, или crimp. При начальном растяжении волны распрямляются; затем нагрузку несут уже натянутые коллагеновые структуры. Поэтому диаграмма «напряжение - деформация» для сухожилия нелинейна: в начале оно податливее, а затем сопротивление быстро возрастает. Предел прочности разных сухожилий и способов измерения различается; для ориентировки приводят порядок десятков мегапаскалей, примерно $50$–$100$ МПа. Это не норма для конкретного человека и не число для самодиагностики.

Рассчитать для своей задачи

Такой «кабель» передаёт усилие от сокращающейся мышцы к кости. Сам механизм появления силы в мышце разбирает теория скользящих нитей; сухожилие не сокращается, а принимает и направляет возникшую тягу. Датчик силы на границе мышцы и сухожилия - сухожильный орган Гольджи, но его рефлекс - отдельная физиологическая тема.

Тендиноциты: «крыловидные» клетки между волокнами

Главные зрелые клетки сухожилия - тендиноциты, специализированные фибробласты. На продольном срезе заметны их узкие уплощённые ядра, выстроенные рядами между коллагеновыми пучками. Отростки тендиноцитов расходятся в поперечном направлении, из-за чего клетку нередко описывают как крыловидную. В обычной световой микроскопии хорошо видны прежде всего ядра; тонкая цитоплазма и отростки различимы хуже.

Тендиноциты не являются пассивными «швами» между волокнами. Они синтезируют и обновляют компоненты матрикса, воспринимают механическую нагрузку и меняют активность при повреждении. В развивающемся и восстанавливающемся сухожилии встречаются более округлые, активные тендобласты. При перегрузке равновесие между синтезом и распадом матрикса нарушается, меняется ориентировка коллагена и клеточный ответ - так формируется тендинопатия. Это общий термин для болезненных и структурных изменений сухожилия; по одному симптому ставить такой диагноз нельзя.

Эндотендиний, эпитендиний и перитендиний

Внутренние пучки не лежат вплотную как склеенные прутья. Их разделяет эндотендиний - тонкая рыхлая соединительная ткань. Он связывает пучки, позволяет им немного скользить друг относительно друга и проводит внутрь сосуды, нервы и лимфатические пути. Поэтому эндотендиний особенно важен для питания и для того, чтобы нагрузка распределялась между соседними фасцикулами, а не рвала один жёсткий блок.

Снаружи собственное сухожилие покрывает эпитендиний - тонкая клеточно-волокнистая оболочка. Вокруг него располагается перитендиний; этим словом обычно объединяют эпитендиний и внешнюю рыхлую оболочку, включая паратенон. В местах, где сухожилие меняет направление и испытывает трение, дополнительную защиту дают синовиальные влагалища, влагалищные каналы, блоки и бурсы. Не каждое сухожилие имеет однотипное влагалище: например, это особенно существенно для сгибателей пальцев.

Кровоснабжение поступает из мышечно-сухожильной зоны, энтезиса и оболочек, а внутри идёт по прослойкам эндотендиния. Оно неравномерно, и некоторые области отдельных сухожилий сравнительно бедны сосудами. Вместе с низкой клеточностью и необходимостью заново выстроить ориентированный матрикс это помогает понять, почему заживление часто идёт медленно. Но формула «мало сосудов значит причина любой боли» слишком груба: при хронической тендинопатии сосудистый ответ может, напротив, изменяться.

Энтезис: плавный переход к кости

Энтезис - участок прикрепления сухожилия к кости. Если бы плотный коллаген сразу упирался в твёрдую минерализованную ткань, напряжение концентрировалось бы на резкой границе. Во многих местах природа создаёт переход: собственно сухожилие, некальцинированный фиброхрящ, кальцинированный фиброхрящ и кость. Такая градация состава и жёсткости распределяет нагрузку; границу между двумя фиброхрящевыми зонами называют tidemark.

Рассчитать для своей задачи

Не все энтезисы устроены идентично: выделяют также фиброзные прикрепления без типичной четырёхзонной фиброхрящевой картины. Поэтому корректнее сказать «фиброхрящевый энтезис имеет четыре зоны», а не приписывать их каждому прикреплению. Само наличие переходной зоны объясняет, почему травма и операция в области прикрепления требуют отдельного внимания: восстановить непрерывность ткани проще, чем воссоздать исходный градиент свойств.

Как сухожилие выглядит в препарате

На продольном гистологическом срезе ищите длинные параллельные, слегка волнистые пучки и цепочки вытянутых тёмных ядер между ними. В поперечном срезе пучки выглядят как близко расположенные округлые или многоугольные участки, а ядра тендиноцитов - как мелкие точки между ними. Это отличает сухожилие от рыхлой соединительной ткани с более разнообразными клетками и беспорядочными волокнами.

Базовая окраска гематоксилином и эозином показывает общую архитектуру: ядра темнее, коллагеновые пучки окрашиваются эозином. Для подчёркивания коллагена используют, в частности, ван Гизона и трихромные методики Маллори; в курсе гистологии эти способы рассматривают вместе с принципами окраски препаратов, а не как самостоятельный признак одной ткани. Нельзя определять сухожилие только по цвету: сначала оценивают направление пучков, форму клеток и границы органа.

Нагрузка, повреждение и восстановление

При обычной работе сухожилие накапливает и возвращает часть упругой энергии, но не предназначено для бесконечного превышения нагрузки. Резкий рывок может привести к острому разрыву, а повторяющиеся нагрузки без достаточного восстановления - к тендинопатии. Это не обязательно классическое воспаление: на ранних и хронических стадиях соотношение воспалительных, дегенеративных и восстановительных процессов зависит от участка и времени.

Заживление условно проходит воспалительную, пролиферативную и ремоделирующую фазы. Вначале ткань заполняет более клеточный и менее организованный матрикс; позже коллагеновые пучки постепенно ориентируются по линии нагрузки. Новый матрикс долго отличается от исходного, поэтому возвращение к нагрузке должен планировать врач или специалист по реабилитации. Разница между изометрическим и изотоническим сокращением помогает описывать условия нагрузки, но не заменяет клиническую оценку травмы.

Частые ошибки

• Называть сухожилие просто коллагеновым волокном. Волокно - один уровень организации; сухожилие включает пучки, оболочки, клетки, сосуды и переходные зоны.
• Путать фибриллу и пучок. Фибрилла значительно тоньше волокна; пучок образуется уже из волокон и имеет соединительнотканные прослойки.
• Считать тендиноциты неподвижным наполнителем. Это клетки, которые поддерживают и перестраивают внеклеточный матрикс.
• Приписывать четырёхзонную схему любому энтезису. Она характерна для фиброхрящевого варианта прикрепления.

FAQ

Чем сухожилие отличается от связки?

Сухожилие передаёт силу от мышцы к кости, а связка обычно соединяет кости и стабилизирует сустав. Обе структуры богаты коллагеном и имеют иерархическую организацию, но направления и режимы нагрузки у них различаются.

Почему сухожилие белое и плотное?

Из-за высокой доли плотно уложенных коллагеновых пучков и малого количества клеток и сосудов по сравнению с более рыхлыми тканями.

Можно ли увидеть тендиноциты без специальной окраски?

В обычном окрашенном продольном срезе обычно заметны их вытянутые ядра между коллагеновыми пучками. Детали отростков лучше различаются специальными методами и при большем увеличении.

Коротко

Сухожилие - орган передачи тяги, построенный иерархически: коллагеновые фибриллы образуют волокна, волокна - пучки I, II и III порядка, а пучки - целую структуру. Тендиноциты поддерживают матрикс из преимущественно коллагена I типа; эндотендиний разделяет внутренние пучки, эпитендиний покрывает сухожилие, а перитендиний образует его наружное окружение. В энтезисе свойства плавно переходят от сухожилия к кости, что снижает концентрацию напряжения, но усложняет восстановление после повреждения.