Ткани животных: типы, строение и функции

Организм животного собран не прямо из клеток, а из тканей: устойчивых ансамблей клеток и межклеточного вещества с общим происхождением, строением и работой. Типов ткани всего четыре: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная, и на этой четвёрке держится вся гистология. Разберём, чем типы отличаются по строению, какие функции берут на себя, из каких зародышевых листков развиваются и по каким признакам тип узнаётся в препарате. Собрать формулировку под конкретный вопрос билета поможет разбор ниже.

Ткань, а не просто скопление клеток

Ткань - это исторически сложившаяся система клеток и их производных, объединённых общим происхождением, сходным строением и общей функцией. Производные клеток в определении важны не меньше самих клеток: к ним относят межклеточное вещество (волокна и аморфный матрикс), а также симпласты и синцитии, где клеточные границы стёрты.

Именно доля межклеточного вещества служит первым и самым удобным критерием классификации. У эпителия его почти нет, клетки лежат вплотную. У соединительной ткани, наоборот, вещество преобладает, а клетки разбросаны в нём поодиночке. Мышечная и нервная ткани отличаются не количеством матрикса, а специализацией клеток: одни доведены до предела в сокращении, другие - в проведении возбуждения.

Четвёрка типов универсальна для всех многоклеточных животных, от губок до млекопитающих, и этим животные заметно отличаются от растений, у которых набор тканей другой - покровные, проводящие, основные и механические ткани вроде колленхимы и склеренхимы.

Эпителиальная ткань: пограничный пласт

Эпителий выстилает поверхности тела и полости органов, то есть всегда лежит на границе двух сред. Отсюда его признаки: клетки плотно сомкнуты и связаны десмосомами и плотными контактами, межклеточного вещества почти нет, пласт лежит на базальной мембране, полярен (апикальный полюс с микроворсинками или ресничками отличается от базального) и не содержит сосудов. Питается эпителий диффузией из подлежащей соединительной ткани, зато отличается высокой способностью к регенерации: пограничное положение означает постоянное изнашивание.

Рассчитать для своей задачи

Покровный эпителий классифицируют по числу слоёв и форме клеток. Однослойный бывает плоским (мезотелий брюшины, эндотелий сосудов), кубическим (канальцы почки), цилиндрическим (кишечник) и многорядным мерцательным - все клетки в нём сидят на мембране, но ядра лежат на разных уровнях, из-за чего пласт кажется многослойным. Многослойный эпителий бывает плоским ороговевающим (эпидермис), плоским неороговевающим (роговица, пищевод) и переходным (мочевой пузырь, меняющий толщину при растяжении).

Отдельная группа - железистый эпителий, из которого построены железы внешней и внутренней секреции. Функции эпителия - барьерная, всасывающая, секреторная, газообменная (альвеолы), рецепторная. Даже узкая специализация укладывается в эту схему: секреторные клетки Клара бронхиол - часть однослойного эпителия дыхательных путей.

Соединительная ткань: много вещества, мало клеток

Соединительная ткань - самая разнообразная группа. Объединяет её принцип: клеток мало, а межклеточного вещества много, и именно оно определяет свойства. Вещество состоит из волокон (коллагеновых - прочность на разрыв, эластических - обратимая растяжимость, ретикулярных - тонкий сетчатый каркас) и аморфного матрикса из гликозаминогликанов и протеогликанов.

Рассчитать для своей задачи

Клеточный состав рабочий: фибробласты синтезируют волокна и матрикс, макрофаги фагоцитируют, тучные клетки выделяют гистамин и гепарин, плазматические клетки производят антитела. Внутри группы выделяют:

• собственно соединительные - рыхлая волокнистая (сопровождает сосуды, заполняет промежутки между органами), плотная оформленная (сухожилия, связки - волокна уложены параллельно) и плотная неоформленная (сетчатый слой дермы);
• со специальными свойствами - жировая, ретикулярная (строма кроветворных органов), пигментная, слизистая;
• скелетные - хрящевая (гиалиновая, эластическая, волокнистая) и костная (грубоволокнистая и пластинчатая);
• с жидким межклеточным веществом - кровь и лимфа, где матрикс представлен плазмой.

Кровь в этом списке не исключение, а логичное следствие определения: форменные элементы взвешены в жидком межклеточном веществе, и общее происхождение из мезенхимы у них с остальными соединительными тканями одно. Функции группы - опорная, трофическая, защитная и пластическая (участие в заживлении).

Мышечная ткань: три способа сокращаться

Общее у всех мышечных тканей - сократительный аппарат из актиновых и миозиновых нитей, работающий по механизму скольжения нитей. Различаются три варианта организации.

Рассчитать для своей задачи

Гладкая ткань состоит из одноядерных веретеновидных миоцитов длиной около $20$–$500$ мкм без поперечной исчерченности: миофиламенты расположены неупорядоченно. Сокращается медленно, непроизвольно, почти не утомляется, лежит в стенках сосудов и полых органов.

Поперечнополосатая скелетная ткань образована миосимпластами - гигантскими многоядерными волокнами длиной до нескольких сантиметров, где саркомеры выстроены в регулярный ряд с периодом около $2{,}2$ мкм. Отсюда видимая под микроскопом поперечная исчерченность, произвольность сокращения и высокая скорость.

Сердечная ткань занимает промежуточное положение: кардиомиоциты исчерчены, как скелетные волокна, но остаются отдельными клетками с одним-двумя ядрами и соединяются вставочными дисками, через которые возбуждение передаётся от клетки к клетке. Сокращение непроизвольное, ритм задаёт собственная проводящая система.

Частая ловушка экзамена: исчерченность и произвольность - разные признаки. Сердечная мышца исчерчена, но воле не подчиняется.

Нервная ткань: возбуждение и его проведение

Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии. Нейрон имеет тело с базофильным веществом Ниссля, дендриты (воспринимают сигнал) и один аксон (проводит импульс к другой клетке). Нейроны специализированы предельно и в большинстве отделов зрелого мозга не делятся.

Клеток глии в несколько раз больше, и это не пассивная подпорка: астроциты формируют гематоэнцефалический барьер и поддерживают ионный состав среды, олигодендроциты и шванновские клетки образуют миелиновую оболочку, микроглия выполняет роль макрофагов, эпендимоциты выстилают желудочки мозга. Миелин прямо определяет скорость: по толстому миелинизированному волокну возбуждение идёт сальтаторно, скачками между перехватами Ранвье, и потому в десятки раз быстрее.

Откуда берутся типы: зародышевые листки

Морфофункциональная классификация делит ткани по строению и работе, генетическая (по Н. Г. Хлопину) - по источнику развития. Из эктодермы возникают эпидермис и вся нервная ткань, из энтодермы - эпителий кишечной трубки и её желёз, из мезодермы и её производного мезенхимы - соединительные и мышечные ткани. Есть и исключения: гладкие миоциты радужки развиваются из нейроэктодермы, а миоэпителиальные клетки желёз - из эктодермы, хотя сокращаются.

Как узнать тип ткани в препарате

Порядок опознания короткий. Сначала оцените долю межклеточного вещества: почти нет и клетки сомкнуты в пласт - эпителий; вещества больше, чем клеток, - соединительная. Затем ищите базальную мембрану и границу со средой или просветом органа: она подтверждает эпителий. Дальше смотрите на форму клеток: вытянутые с поперечной исчерченностью - скелетная или сердечная мышца (различайте по числу ядер и вставочным дискам), веретеновидные без исчерченности - гладкая. Крупные отростчатые клетки с тёмными глыбками в цитоплазме и мелкие ядра глии между ними - нервная ткань.

Частые ошибки

• Кровь не считают тканью. Межклеточное вещество жидкое, но оно есть, а происхождение из мезенхимы общее с остальной соединительной группой.
• Путают многослойный и многорядный эпителий. В многорядном все клетки касаются базальной мембраны, просто ядра стоят на разных уровнях.
• Сердечную мышцу относят к гладкой из-за непроизвольности. Опорный признак здесь - исчерченность и вставочные диски, а не подчинение воле.
• Нейроглию называют опорой. Глия участвует в питании, изоляции, иммунной защите и формировании барьера, а без миелина скорость проведения падает на порядок.
• Забывают, что эпителий безсосудистый. Отсюда его зависимость от подлежащей соединительной ткани и правило: сосуды в срезе идут ниже базальной мембраны.

FAQ

Сколько типов тканей у животных и почему иногда пишут пять? Классических типов четыре. Пятым иногда отдельно выносят кровь и лимфу как ткани внутренней среды с жидким межклеточным веществом, но по происхождению и по определению они входят в соединительную группу.

Чем ткань отличается от органа? Ткань - уровень организации между клеткой и органом: один тип клеток с производными и одна основная функция. Орган состоит из нескольких тканей, объединённых общей задачей; в желудке, например, есть и эпителий, и соединительная, и мышечная, и нервная ткани.

Какая ткань самая разнообразная? Соединительная: в неё входят и рыхлая волокнистая, и сухожилие, и хрящ, и кость, и жировая, и кровь. Объединяет их обилие межклеточного вещества и происхождение из мезенхимы.

Коротко

Ткани животных делятся на четыре типа. Эпителиальная - сомкнутый безсосудистый пласт на базальной мембране, отвечает за границу, всасывание и секрецию. Соединительная - редкие клетки в обильном межклеточном веществе, отсюда опора, трофика, защита и такое разнообразие форм от сухожилия до крови. Мышечная - актин-миозиновый аппарат в трёх вариантах: гладком, скелетном поперечнополосатом и сердечном. Нервная - нейроны плюс глия, задача которых воспринимать, проводить и передавать возбуждение. Для ответа на экзамене к каждому типу добавляйте зародышевый листок и один опорный признак, различимый в препарате.