Сосочки языка: гистология и вкусовые почки

Сосочки языка - не одинаковые «бугорки» на его спинке. Это выросты слизистой с разной формой эпителия, механической работой и отношением к вкусовым почкам. На препарате сначала важно отделить собственно сосочек от вкусовой почки: сосочек виден как рельеф эпителия с соединительнотканной основой, а почка - как светлое овальное внутриэпителиальное скопление клеток. Такая логика опирается на общие признаки эпителиальной ткани: клетки лежат пластом, а сосуды остаются в собственной пластинке слизистой.

Что образует сосочек на срезе

Спинка языка покрыта многослойным плоским эпителием. Под ним лежит собственная пластинка слизистой: её рыхлая соединительная ткань вдаётся в эпителий и вместе с ним образует сосочек. Граница между ними не случайна: базальная мембрана закрепляет эпителиальный пласт, поддерживает его полярность и отделяет от сосудистой соединительной ткани.

Срез нужно читать от поверхности вглубь. Сначала оценивают форму выроста и наличие ороговения. Затем ищут, где расположены вкусовые почки: на верхушке или в боковой стенке. Наконец, смотрят на глубокие борозды и железы. Не всякая светлая щель в эпителии - пора: вкусовая пора находится на поверхности почки и открывает её микроворсинки в полость рта.

Четыре типа сосочков

Нитевидные сосочки самые многочисленные. Они тонкие, конические, часто наклонены назад и покрыты выраженно ороговевающим эпителием. Вкусовых почек в них нет. Их задача механическая: удерживать и перемещать пищу, создавать шероховатость спинки языка и участвовать в осязательном восприятии. Поэтому ороговевшая поверхность на препарате не является признаком «вкусовой» структуры.

Грибовидные сосочки рассеяны среди нитевидных, особенно заметны на кончике и передних отделах языка. У них сравнительно узкое основание и расширенная верхушка, отчего в вертикальном срезе они напоминают гриб. Эпителий здесь тоньше ороговевает; вкусовые почки могут лежать на верхней поверхности. В соединительнотканном стержне много капилляров, поэтому живые грибовидные сосочки выглядят красноватыми.

Листовидные сосочки находятся по боковым краям задней части языка. Это параллельные складки с бороздами между ними; вкусовые почки ищут в боковых стенках складок. У человека они выражены слабее, чем у многих животных, но в гистологической схеме остаются отдельным типом. В дно борозд могут открываться протоки малых слюнных желёз.

Желобоватые, или окружённые валом, сосочки лежат перед пограничной бороздой, обычно их 8–12. Они образуют ряд в форме перевёрнутой буквы V у корня языка. Главное на срезе - не верхушка, а глубокий кольцевой желоб: многочисленные вкусовые почки располагаются в его боковых стенках. В этот желоб поступает жидкий серозный секрет желёз Эбнера; он омывает стенки и помогает обновлять среду у вкусовых пор. Секреторные отделы желез и их протоки удобно отличать от почек по расположению в глубине собственной пластинки.

Рассчитать для своей задачи

Вкусовая почка: маленький орган в эпителии

Вкусовая почка - внутрислойный хеморецепторный орган, а не отдельный сосочек. В срезе она похожа на луковицу: вытянутые клетки сходятся к апикальному концу, где находится вкусовая пора. В пору выходят микроворсинки; растворённые в слюне вещества контактируют с мембраной клеток именно здесь. У основания к клеткам подходят афферентные нервные окончания.

Упрощённая учебная схема различает клетки I, II и III типов и базальные клетки. Клетки I типа выполняют главным образом поддерживающие и глиеподобные функции. Клетки II типа несут рецепторные механизмы для сладкого, горького и умами и выделяют сигнал без классического синапса. Клетки III типа особенно связаны с кислым вкусом и образуют обычные синаптические контакты с нервными волокнами. Базальные клетки служат предшественниками: вкусовые клетки постоянно заменяются; ориентир для учебного ответа - примерно 10 дней, хотя срок зависит от типа клетки и метода измерения.

Такое обновление объясняет, почему вкусовая почка не равна нейрону. Рецепторные клетки имеют эпителиальное происхождение и сравнительно короткую жизнь, а нервное волокно лишь принимает и проводит их сигнал. На практикуме не требуется надёжно различать типы I–III по одной рутинной окраске: в обычном препарате важнее распознать всю почку, её апикальную пору и положение среди клеток многослойного эпителия. Типирование клеток - задача иммуногистохимии и функциональных исследований.

Рассчитать для своей задачи

Пять вкусов и почему нет карты языка

К базовым относят сладкий, солёный, кислый, горький и умами. Сладкое, горькое и умами распознаются рецепторами семейства GPCR: для сладкого работает сочетание TAS1R2 и TAS1R3, для умами - TAS1R1 и TAS1R3, а горькие вещества воспринимают рецепторы TAS2R. Солёный и кислый вкусы связаны прежде всего с ионными механизмами. Рецепторная клетка передаёт не название блюда, а информацию о веществе и его концентрации; общий вкус еды дополняют запах, температура и текстура.

Из этого следует важная поправка к старой картинке из учебников: кончик языка не «чувствует только сладкое», а боковые края не «чувствуют только кислое». Вкусовые почки разных типов рецепторов распределены широко, хотя плотность сосочков и пороговые ответы разных зон могут отличаться. Нитевидные сосочки добавляют к ощущению пищи фактуру и температуру, но сами вкусовых почек не содержат.

От почки к мозгу: иннервация

Вкусовое волокно входит в нижнюю часть почки и передаёт сигнал в составе черепных нервов. От передних двух третей языка вкус идёт преимущественно по барабанной струне лицевого нерва VII; от желобоватых и задних отделов - по язычной ветви языкоглоточного нерва IX. В области надгортанника вкусовые сигналы связаны с блуждающим нервом X. Не путайте вкус с общей чувствительностью языка: прикосновение, боль и температура имеют иной путь, в том числе через тройничную систему. Принцип раздельной афферентации полезно сопоставить с тем, как нервная ткань проводит возбуждение.

Слюна здесь не просто фон. Вещество должно раствориться, попасть через вкусовую пору к микроворсинкам и лишь затем изменить активность рецепторной клетки. Поэтому сухость во рту способна притупить восприятие еды, даже если сами вкусовые почки сохранны. В желобе окружённого валом сосочка серозный секрет желёз Эбнера особенно важен для омывания стенок: это понятное морфологическое объяснение тому, зачем возле вкусовой зоны видны протоки и железистые ацинусы.

Как узнать структуру в микропрепарате

Для нитевидного сосочка ищите частокол вытянутых конусов с ярко выраженным поверхностным роговым слоем и не пытайтесь обнаружить в нём вкусовую почку. Для грибовидного - округлую расширенную верхушку среди нитевидных и сосудистый соединительнотканный стержень. Листовидный узнаётся по серии параллельных складок, желобоватый - по большому сосочку с валом и глубокой щелью вокруг него.

Вкусовая почка на препарате всегда находится в эпителии и имеет продольные ядра, ориентированные к поре. Если рядом виден проток, проследите его: проток открывается в борозду, тогда как сама почка не имеет полости и выводного протока. Для обзора слоёв годится гематоксилин-эозин; специальные окраски и методы, включая ван Гизон, Маллори и Романовского, рассматривают отдельно, потому что они отвечают на другой вопрос, чем тип сосочка.

Частые ошибки

• Называть нитевидные сосочки вкусовыми. Они наиболее заметны, но вкусовых почек не содержат.
• Искать почки на вершине желобоватого сосочка. Основная зона - боковые стенки кольцевого желоба.
• Считать вкусовую пору дыркой между клетками. Это апикальное отверстие самой почки, куда выходят микроворсинки.
• Запоминать вкусы по зонам языка. Распределение рецепторов не сводится к жёсткой карте.

FAQ

Сколько желобоватых сосочков бывает у человека? Обычно 8–12. Они расположены V-образно перед пограничной бороздой и заметно крупнее большинства других.

Почему после ожога языка вкус временно меняется? Вкусовые клетки обновляются из базальных предшественников, но повреждение эпителия, изменение слюны и воспаление могут на время нарушить работу почек и доступ веществ к порам.

Все ли ощущения во рту относятся ко вкусу? Нет. Жжение перца, прохлада мяты, температура и хруст - это вклад боли, температуры, осязания и запаха, а не ещё один базовый вкус.

Коротко

В гистологии языка четыре типа сосочков. Нитевидные ороговевают и работают механически; грибовидные, листовидные и желобоватые несут вкусовые почки. Почкой называют внутрислойное скопление клеток с порой, микроворсинками, нервными окончаниями и базальными предшественниками, а не весь сосочек. Чтобы уверенно узнать препарат, сначала найдите форму сосочка, затем - положение почек и, у желобоватого типа, кольцевой желоб с протоками желёз Эбнера.