Гиалиновый хрящ: строение, рост и функции

Гиалиновый хрящ кажется на препарате однородным, почти «стекловидным» веществом с редкими округлыми клетками. Но это не пассивная прокладка между костями. Его клетки постоянно поддерживают плотный внеклеточный матрикс, который переносит сжатие, создаёт гладкую суставную поверхность и служит временной моделью растущей кости. Для ответа по гистологии важно назвать не только клетки, но и связь трёх компонентов: коллагена II, аггрекана и воды.

Место гиалинового хряща среди тканей

Хрящ - специализированная соединительная ткань: клеток в ней сравнительно мало, а основную массу занимает межклеточное вещество. Это частный случай принципа, по которому соединительная ткань отличается от эпителия: свойства задаёт не плотный клеточный пласт, а матрикс. У гиалинового хряща он полупрозрачный и в обычной окраске выглядит гомогенным, потому что тонкие фибриллы коллагена II не складываются в заметные толстые пучки.

Гиалиновый хрящ образует суставные поверхности, передние концы рёбер у грудины, хрящи носа, гортани, трахеи и крупных бронхов. Он также составляет эпифизарную пластинку растущей трубчатой кости. Эти места объединяет задача: держать форму либо переносить повторное давление без разрушения. В стенке дыхательных путей хрящ поддерживает просвет, а его работа дополняет механизм вдоха и выдоха: воздух проходит по трубке, которая не должна спадаться.

Клетки: от хондробласта к хондроциту

На периферии хряща лежит надхрящница, или перихондрий. Её наружный слой волокнистый, с сосудами и фибробластами; внутренний клеточный слой содержит хондрогенные клетки и хондробласты. Хондробласт активно синтезирует матрикс. Окружённый собственным веществом, он оказывается в полости-лакуне и становится хондроцитом - зрелой клеткой хряща. Поэтому лакуна не является пустотой: в ней находится хондроцит, просто в обычном срезе цитоплазма может сократиться при приготовлении препарата.

Хондроцит не «замурован» навсегда: он синтезирует и обновляет компоненты матрикса. После деления дочерние клетки некоторое время остаются рядом в одной области; так появляется изогенная группа. На препарате это несколько хондроцитов в соседних лакунах, происходящих от одной клетки. Не путайте такую группу с несколькими случайными клетками: её объединяет общий участок матрикса и близкое расположение.

Рассчитать для своей задачи

Суставной гиалиновый хрящ - важное исключение: на свободной поверхности сустава надхрящницы нет. Его питание идёт главным образом из синовиальной жидкости, а глубокие отделы граничат с субхондральной костью. Именно отсутствие надхрящницы и сосудов помогает понять, почему дефект суставного хряща восстанавливается ограниченно.

Матрикс: каркас, гель и вода

Матрикс гиалинового хряща содержит сеть коллагена II и протеогликаны. Коллаген II образует тонкий каркас, устойчивый к растяжению. Главный протеогликан аггрекан несёт множество отрицательно заряженных гликозаминогликановых цепей. Он собирается на длинной цепи гиалуронана с участием связывающих белков. Отрицательные заряды притягивают катионы и воду: получается гидратированный гель внутри коллагеновой сети.

При кратком сжатии вода и растворённые вещества стремятся выйти из матрикса, а коллагеновый каркас ограничивает набухание. После снятия нагрузки вода возвращается. Поэтому хрящ способен выдерживать давление и распределять его по площади. Это не означает, что он работает как простая губка: механическое поведение зависит от сети коллагена, аггрекана, межтканевой жидкости и времени нагрузки.

Около лакуны матрикс окрашивается интенсивнее и называется территориальным. В нём выше концентрация сульфатированных гликозаминогликанов, поэтому он более базофилен. Между изогенными группами лежит интертерриториальный матрикс: он светлее и составляет большую часть видимой массы ткани. Такая разница - хороший ориентир в микропрепарате, а не два разных вида хряща.

Рассчитать для своей задачи

Почему в хряще нет сосудов

В толще гиалинового хряща нет кровеносных сосудов, лимфатических сосудов и нервов. Кислород и питательные вещества приходят диффузией: в обычном хряще - из сосудов надхрящницы, в суставном - преимущественно из синовиальной жидкости. Метаболиты уходят тем же путём. Расстояние и плотность матрикса делают этот обмен медленным; отсюда сравнительно слабое восстановление после повреждения.

Диффузию не следует представлять как односторонний «ток крови в хряще»: кровь до хондроцита не доходит. Движения и смена нагрузки на сустав помогают обновлению жидкости у поверхности, но это не заменяет сосудистую сеть. По этому признаку хрящ отчасти похож на эпителий, который тоже питается диффузией, однако причины различны: у хряща клетки рассеяны в обильном матриксе, у эпителия образуют пласт на базальной мембране.

В препарате полезно сначала найти границу с надхрящницей и затем вести взгляд в глубину: мелкие клетки под ней соответствуют зоне хондробластов, дальше становятся заметны лакуны и группы хондроцитов. В срезе трахеи рядом с хрящом будут видны соединительная ткань и сосуды надхрящницы, но не следует проводить их через матрикс. В суставном фрагменте, напротив, свободная гладкая поверхность обращена к полости сустава; над ней нет перихондрия. Этот контекст помогает не принять край препарата за дефект ткани и правильно объяснить путь питания.

Два способа роста

Аппозиционный рост идёт снаружи: хондрогенные клетки надхрящницы превращаются в хондробласты, те откладывают новый матрикс, и толщина хряща увеличивается. Интерстициальный рост идёт изнутри: хондроциты делятся, формируют изогенные группы и синтезируют матрикс между дочерними клетками. Тогда группы расходятся, а объём ткани растёт изнутри.

Оба механизма важны в развивающемся хряще. У взрослого суставного хряща аппозиционный путь не работает в привычном виде, потому что надхрящницы там нет. В эпифизарной пластинке хондроциты организованы в зоны; их размножение и последующее увеличение клеток поддерживают удлинение кости, после чего хрящевой шаблон замещается костью при эндохондральном окостенении. Не надо сводить это к «хрящ превращается в кость»: матрикс разрушается и заменяется костной тканью.

Три вида хрящевой ткани

Волокнистый хрящ особенно легко спутать с плотной оформленной соединительной тканью, но в нём ищут лакуны с хондроцитами между пучками. В сухожилии преобладают вытянутые фиброциты между параллельными волокнами - это подробно разобрано в материале о плотной оформленной соединительной ткани.

Что меняется с возрастом и при остеоартрозе

С возрастом матрикс и клетки меняют состав и способность к обновлению; хрящ может становиться тоньше, суше и менее упругим. Это не равнозначно диагнозу. Остеоартроз - заболевание всего сустава, а не просто «стёртый хрящ»: в нём участвуют суставной хрящ, субхондральная кость, синовиальная оболочка и другие структуры.

На ранних этапах в суставном хряще нарушается организация матрикса: уменьшается содержание протеогликанов, появляются поверхностная фибрилляция и трещины. Хондроциты могут образовывать кластеры, но полноценное восстановление исходной архитектуры ограничено. По мере прогрессирования теряется хрящ, перестраивается субхондральная кость и возникают остеофиты. Боль при остеоартрозе нельзя приписывать самому хрящу: в нём нет нервов; источниками боли служат окружающие иннервируемые структуры.

Вывод для клинического мышления осторожный: наличие возрастных изменений на изображении или в описании не позволяет само по себе установить причину боли и стадию болезни. Гистологическая схема объясняет, почему повреждение хряща трудно компенсировать, но диагноз остеоартроза ставят по совокупности жалоб, осмотра и исследований, а лечение выбирает врач. В учебном ответе достаточно связать утрату протеогликанов и нарушение коллагеновой сети с ухудшением механических свойств, не обещая, что какой-либо один метод «восстановит хрящ».

В учебном микропрепарате гиалиновый хрящ обычно изучают после стандартных гистологических окрасок; названия конкретных методик важны для практикума, но строение узнают прежде всего по лакунам, изогенным группам и матриксу.

Частые ошибки

• Называть лакуну пустой полостью. В живой ткани она занята хондроцитом; «пустой» вид часто связан с обработкой среза.
• Искать сосуд внутри хряща. Сосуды находятся в надхрящнице или соседней ткани, а питание хондроцита диффузное.
• Приписывать суставному хрящу надхрящницу. Это исключение из правила и причина слабого аппозиционного восстановления.
• Путать изогенную группу с территориальным матриксом. Первое - потомки одной клетки, второе - участок матрикса вокруг лакуны или группы.

FAQ

Почему гиалиновый хрящ называют гиалиновым?

Название описывает стекловидный вид матрикса. Тонкие фибриллы коллагена II в обычной световой микроскопии не образуют заметных пучков, поэтому вещество выглядит однородным.

Где нет надхрящницы?

На суставной поверхности гиалинового хряща и в волокнистом хряще. У большинства других участков гиалинового и у эластического хряща надхрящница есть.

Чем изогенная группа отличается от хондрона?

В базовой гистологии изогенной группой называют несколько хондроцитов, возникших делением одной клетки. Термин «хондрон» используют шире для функциональной единицы, включающей клетки и окружающий их перицеллюлярный матрикс; в экзаменационном описании препарата надёжнее сначала уверенно назвать изогенную группу.

Коротко

Гиалиновый хрящ - специализированная соединительная ткань с хондроцитами в лакунах и обильным матриксом. Коллаген II создаёт каркас, а агрегаты аггрекана на гиалуронане удерживают воду и помогают переносить сжатие. Хрящ безсосудистый и питается диффузией; растёт аппозиционно из надхрящницы и интерстициально благодаря делению хондроцитов. На препарате ищите надхрящницу, лакуны, изогенные группы и более тёмный территориальный матрикс, не забывая об исключении: суставной хрящ надхрящницы не имеет.