Плотная оформленная соединительная ткань

Плотная оформленная соединительная ткань устроена как прочный канат: её коллагеновые волокна собраны в почти параллельные пучки, а между ними вытянутыми рядами лежат клетки. Поэтому она хорошо переносит тягу вдоль главной оси. Такой рисунок характерен прежде всего для сухожилий и многих связок. Вопрос о ткани часто проверяют по микропрепарату: нужно не просто назвать «коллаген», а связать направление пучков, форму клеток, механическую задачу и место в организме. В этой статье разберём именно волокнистые соединительные ткани, не повторяя общий обзор типов тканей животных.

Что объединяет волокнистые соединительные ткани

У собственно соединительной ткани сравнительно немного клеток и много межклеточного вещества. В нём есть основное вещество и волокна: коллагеновые сопротивляются растяжению, эластические возвращают ткань после деформации, ретикулярные образуют тонкую опорную сеть. Главные клетки волокнистой ткани - фибробласты и их менее активные зрелые формы, фиброциты. Фибробласт синтезирует матрикс; у фиброцита ядро обычно более узкое и тёмное, а синтетическая активность ниже.

Классификация здесь опирается не на один признак, а на два: сколько волокон приходится на объём матрикса и как они ориентированы. Рыхлая волокнистая ткань содержит больше основного вещества и клеток разных типов; её волокна идут рыхло и в разных направлениях. В плотной ткани волокон больше, а клеток и основного вещества относительно меньше. Дальше решает геометрия пучков: разнонаправленная сеть даёт плотную неоформленную ткань, параллельный строй - плотную оформленную.

Рассчитать для своей задачи

Главный признак: пучки идут в одном направлении

В продольном срезе сухожилия заметны длинные волнистые полосы - плотно уложенные пучки коллагеновых волокон. Между ними располагаются уплощённые, вытянутые по той же оси ядра фиброцитов; в сухожилии такие клетки нередко называют теноцитами. Волнистость волокон в покое важна: сначала выпрямляется их изгиб, затем пучки сопротивляются дальнейшему растяжению.

Слово «оформленная» означает не аккуратный вид среза, а упорядоченное направление волокон. Когда сила действует преимущественно вдоль одной линии, выгодно уложить коллаген вдоль этой линии. Пучки работают совместно, и ткань получает высокую прочность на растяжение по продольной оси. При тяге поперёк оси такая организация защищает хуже: это логическое следствие анизотропии, а не отдельное исключение из правила.

Преобладающий коллаген сухожилий и большинства связок - коллаген I типа. Он строит волокна и пучки, но не является единственным компонентом: в матриксе есть вода, протеогликаны, другие коллагены и клетки. Поэтому фраза «сухожилие состоит только из коллагена» неверна. Точнее сказать: его механическое свойство определяется плотными ориентированными коллагеновыми пучками.

Где её находят: сухожилие, связка, фасция, апоневроз

Сухожилие соединяет мышцу с костью и передаёт на кость силу мышечного сокращения. Его продольная ось обычно совпадает с направлением тяги мышцы. Связка соединяет кость с костью и стабилизирует сустав; в ней также часто преобладает направленная нагрузка. Не всякая связка устроена одинаково строго, однако учебный гистологический образец плотной оформленной ткани - сухожилие.

Фасции, межмышечные перегородки и апоневрозы тоже содержат плотную волокнистую ткань. В апоневрозе пучки могут лежать несколькими упорядоченными слоями, поскольку нагрузка распределяется по широкой пластинке; это не повод автоматически называть его рыхлой или неоформленной тканью. Важен конкретный ход волокон и действующая сила. Для сравнения, у растений механическую роль выполняют другие ткани, например колленхима и склеренхима: сходна задача опоры, но происхождение и клеточное строение иные.

Чем отличается от плотной неоформленной ткани

Плотная неоформленная соединительная ткань тоже богата коллагеном, но её пучки переплетаются в разных направлениях. Такая архитектура полезна там, где растяжение может прийти с разных сторон. Классический пример - сетчатый слой дермы; плотная соединительная ткань встречается также в капсулах ряда органов. На случайном срезе её пучки выглядят то продольно, то поперечно, то косо, и единой оси не видно.

В плотной оформленной ткани один продольный срез показывает почти согласованный ход пучков и вытянутых ядер. Но ориентироваться надо на весь препарат: на поперечном срезе того же сухожилия пучки окажутся круглыми или многоугольными профилями, а ядра будут видны хуже. Поэтому сначала определяют плоскость среза, затем ищут общую ориентацию, а не ждут «параллельных линий» в любом поле зрения.

Не смешивайте эту таблицу с классификацией хряща: в хряще клетки находятся в лакунах, а матрикс имеет иные свойства. Гиалиновый хрящ специально разбирают отдельно; здесь полезно удержать границу: сухожилие - волокнистая соединительная ткань, а не хрящевая.

Эластическая разновидность и выйная связка

Эластическую разновидность плотной оформленной ткани выделяют, когда в упорядоченных пучках много эластических волокон. Учебный пример - выйная связка. Эластиновые структуры позволяют ткани растянуться и затем вернуть длину, а коллагеновые компоненты ограничивают чрезмерное растяжение. Не стоит переносить на неё модель сухожилия один к одному: у сухожилия доминирует передача тяги через коллагеновые пучки, а у эластической связки особенно важны обратимая деформация и возврат формы.

Эластические волокна встречаются не только в связках. Например, в лёгких эластический каркас участвует в пассивном возврате ткани после вдоха, что разобрано в статье об эластической тяге лёгких и сурфактанте. Общий материал не делает эти органы одинаковыми: функцию определяют и расположение волокон, и устройство органа целиком.

Рассчитать для своей задачи

Как узнать ткань на микропрепарате

Начните с малого увеличения. Если поле заполнено плотными однонаправленными волнистыми полосами, это сильный аргумент за плотную оформленную ткань. На большом увеличении проверьте вытянутые уплощённые ядра между пучками. Затем спросите себя, соответствует ли препарат месту: сухожилие или связка поддержат вывод, а дерма подскажет искать неоформленную организацию.

При стандартной окраске гематоксилином и эозином коллагеновые пучки обычно выглядят эозинофильными, а ядра - базофильными. Для подчёркивания коллагена могут применять окраски Ван Гизона и Маллори; Романовского чаще используют для клеточных мазков. Метод окраски - лишь дополнительная подсказка: окончательный тип ткани устанавливают по архитектуре волокон и клеток. Если вопрос касается патологии кожи, полезно отделять нормальную гистологическую картину от клинической темы синдрома CREST, где избыток коллагена связан с заболеванием, а не с нормой сухожилия.

Почему структура соответствует функции

Параллельная укладка распределяет тяговую нагрузку между множеством коллагеновых фибрилл и пучков. Фибробласты поддерживают матрикс: синтезируют компоненты, участвуют в его обновлении и реагируют на механическое окружение. Однако плотная организация и сравнительно скромный клеточный объём не означают, что ткань «мёртвая». Это живая структура с обменом и ремоделированием, просто её матрикс занимает большую часть объёма.

Важно и различие функций: сухожилие передаёт силу мышцы, связка ограничивает и направляет движение в суставе, фасция формирует оболочки и пути скольжения, апоневроз распределяет тягу по широкой поверхности. Один гистологический принцип допускает несколько анатомических решений. Поэтому в ответе лучше не перечислять места механически, а добавлять фразу: «волокна ориентированы вдоль преобладающей силы».

Частые ошибки

• Называть любую богатую коллагеном ткань оформленной. Коллагена много и в плотной неоформленной ткани; решающим остаётся направление пучков.
• Считать фиброцит единственной клеткой ткани. В зрелом препарате он заметнее, но матрикс поддерживают и активные фибробласты.
• Путать сухожилие и связку. Первое обычно соединяет мышцу с костью, вторая - кость с костью.
• Искать параллельные линии на поперечном срезе. Вид препарата зависит от его плоскости.

FAQ

Почему коллагеновые пучки на срезе волнистые, если они параллельны?

Параллельность описывает общее направление. Небольшая волнистость в покое позволяет сначала расправить волокна при тяге и лишь затем сильнее сопротивляться растяжению.

Есть ли эластические волокна в обычном сухожилии?

Они могут присутствовать, но учебный признак обычного сухожилия - преобладание плотных пучков коллагена. Эластическая разновидность отличается именно заметным вкладом эластических волокон.

Можно ли по одному ядру определить тип ткани?

Нет. Форма ядер помогает, но диагноз препарата строят по сочетанию клеток, матрикса, направления волокон и места взятия.

Коротко

Плотная оформленная соединительная ткань приспособлена к тяге по одной оси: параллельные коллагеновые пучки и лежащие между ними вытянутые фиброциты образуют её узнаваемый рисунок. Сухожилия, многие связки, фасции и апоневрозы используют этот принцип по-разному. От плотной неоформленной ткани её отличает не количество коллагена, а согласованная ориентация пучков; от рыхлой - плотность матрикса и меньшая доля клеток. На препарате сначала оцените направление волокон, затем форму ядер и плоскость среза.