Изотонический и изометрический режимы сокращения мышцы

Когда мышца получает команду сократиться, исход зависит от того, что ей противостоит. Если нагрузка постоянна и мышца может её сдвинуть, она укорачивается, сохраняя примерно одинаковое напряжение - это изотонический режим. Если концы закреплены и укоротиться нельзя, мышца наращивает напряжение, не меняя длину - это изометрический режим. Два этих идеальных случая лежат в основе всей механики скелетных мышц, а в жизни почти всегда работает их смесь. Ниже разберём, чем режимы отличаются по длине, нагрузке и напряжению, как они выглядят на графиках и почему чистого изотонического сокращения в организме практически не бывает. Чтобы быстро разобрать конкретный пример, опишите свою задачу в форме ниже.

Что задаёт режим сокращения

Режим сокращения определяется не самой мышцей, а условиями нагрузки. Внутри мышечного волокна процесс один и тот же: потенциал действия запускает выброс ионов кальция, головки миозина связываются с актином и совершают гребковые движения, генерируя силу. Различается лишь то, во что эта сила выливается - в движение или в напряжение.

Если сила, развиваемая мышцей, превышает нагрузку, саркомеры укорачиваются и груз перемещается. Если нагрузка слишком велика или концы зафиксированы, укорочения нет, но мостики всё равно тянут - растёт внутреннее напряжение. Поэтому корректнее говорить не о «типах мышц», а о режимах, в которых работает одна и та же мышца в зависимости от внешних условий.

Само сокращение всегда начинается с короткой задержки между стимулом и механическим ответом - латентного периода сокращения мышцы, за время которого возбуждение успевает дойти до сократительного аппарата.

Изотонический режим: длина меняется, напряжение постоянно

Слово «изотонический» означает «равное напряжение» (от греч. isos - равный, tonos - напряжение). В этом режиме мышца укорачивается, преодолевая постоянную нагрузку, а развиваемое ею напряжение остаётся примерно неизменным.

Классический эксперимент: к мышце подвешивают груз известной массы, нижний конец свободен. При раздражении мышца поднимает груз - длина уменьшается, а сила, которую она прикладывает, равна весу груза и потому постоянна. На записи это выглядит как укорочение во времени при неизменном уровне тяги.

Главная черта изотонического сокращения - совершается механическая работа: груз перемещается на некоторое расстояние, $A = F \cdot \Delta l$, где $F$ - сила (равная весу груза), а $\Delta l$ - величина укорочения. Именно через изотонические сокращения мышца производит полезную работу, и от соотношения силы и скорости зависит её коэффициент полезного действия.

Изометрический режим: длина постоянна, напряжение растёт

«Изометрический» значит «равная длина» (metron - мера). Концы мышцы зафиксированы, укоротиться она не может, поэтому при возбуждении растёт только напряжение, а внешняя длина остаётся прежней.

Показательный пример - попытка сдвинуть неподъёмный предмет или удержать руку с гантелью под прямым углом. Мышца активно работает, головки миозина совершают циклы, но видимого движения нет. Вся развиваемая сила идёт на создание напряжения и на упругое растяжение внутренних эластичных элементов (сухожилий, соединительной ткани).

С точки зрения механики внешняя работа равна нулю: $\Delta l = 0$, значит $A = F \cdot \Delta l = 0$. Энергия при этом тратится - на поддержание напряжения, гидролиз АТФ в мостиках и теплопродукцию, - но в перемещение груза она не переходит. Поэтому изометрические усилия быстро утомляют, хотя «работы» в физическом смысле не производят.

Рассчитать для своей задачи

Сравнение по трём параметрам

Удобнее всего сопоставлять режимы по тому, что в каждом из них меняется, а что остаётся постоянным.

• Длина. Изотонический режим - длина уменьшается (мышца укорачивается). Изометрический - длина не меняется.
• Напряжение (сила). Изотонический - напряжение примерно постоянно и равно нагрузке. Изометрический - напряжение нарастает до максимума, определяемого числом активных мостиков.
• Внешняя работа. Изотонический - работа совершается ($A > 0$). Изометрический - внешняя работа равна нулю.
• Движение груза. Изотонический - груз перемещается. Изометрический - груз остаётся на месте.
• Типичный пример. Изотонический - подъём гантели. Изометрический - удержание гантели неподвижно или давление на стену.

Эту таблицу полезно держать в голове: почти любая экзаменационная задача сводится к тому, чтобы определить, какой параметр зафиксирован, а какой меняется.

Ауксотонический режим: смесь двух идеальных

В реальном движении ни один из режимов не встречается в чистом виде. Когда вы поднимаете предмет, мышца сначала наращивает напряжение, не двигаясь (изометрическая фаза), и лишь когда сила превысит вес - начинает укорачиваться и поднимать груз (изотоническая фаза). При этом по ходу движения меняется и плечо рычага, и угол, так что нагрузка тоже не остаётся постоянной.

Такой смешанный режим, где одновременно меняются и длина, и напряжение, называют ауксотоническим. Это и есть нормальный способ работы скелетных мышц при локомоции. Любое естественное движение - шаг, бросок, подъём - это последовательность фаз с разным вкладом изометрии и изотонии.

Рассчитать для своей задачи

Отдельно стоит фаза опускания груза: мышца работает, но не укорачивается, а контролируемо удлиняется под нагрузкой. Это эксцентрическое (плиометрическое) сокращение - режим, при котором мышца развивает силу, растягиваясь. Его обычно рассматривают как третий тип наряду с изотоническим (концентрическим) и изометрическим.

Связь с кривой «длина - напряжение» и «сила - скорость»

Режим сокращения тесно связан с двумя фундаментальными зависимостями мышцы.

Кривая «длина - напряжение» показывает, что максимальное изометрическое напряжение зависит от исходной длины саркомера: при оптимальном перекрытии актиновых и миозиновых нитей число потенциальных мостиков наибольшее, и сила максимальна. Поэтому изометрическую силу всегда указывают для конкретной длины.

Кривая «сила - скорость» (Хилла) описывает изотонический режим: чем больше нагрузка, тем медленнее укорачивается мышца, а при нагрузке, равной максимальной изометрической силе, скорость падает до нуля - укорочение прекращается, и режим становится изометрическим. То есть изометрия - это предельный случай изотонии при нулевой скорости. Без нагрузки, наоборот, мышца укорачивается с максимальной скоростью, но силы почти не развивает.

Эти две кривые объясняют, почему нельзя одновременно получить и большую силу, и большую скорость: организм выбирает рабочую точку, исходя из задачи.

Где какой режим работает в организме

Распределение режимов в теле далеко не случайно.

• Изометрический режим преобладает в поддержании позы. Мышцы спины, шеи, голеней постоянно развивают напряжение, удерживая суставы в нужном положении без видимого движения. Сюда же относится работа сфинктеров и удержание тяжести.
• Изотонический (концентрический) режим обеспечивает перемещение - сгибание конечностей, ходьбу, подъём предметов.
• Эксцентрический режим включается при торможении движения: спуске по лестнице, опускании груза, приземлении. Мышца поглощает энергию, удлиняясь под нагрузкой.

Сердечная мышца показывает оба режима в одном цикле: при изоволюмическом сокращении желудочка клапаны закрыты, объём крови не меняется - это аналог изометрии; при изгнании крови мышца укорачивается, выталкивая кровь - аналог изотонии. Эта последовательность фаз тесно связана с автоматией сердца и проводящей системой, задающей ритм сокращений.

Частые ошибки

• «Изотоническое сокращение не требует энергии, раз напряжение постоянно». Требует: укорочение саркомеров - это циклы мостиков с гидролизом АТФ. Постоянно лишь внешнее напряжение, а не затраты энергии.
• «Изометрический режим - это покой мышцы». Наоборот, мышца активно работает и тратит АТФ, просто не совершает внешней механической работы. Изометрические усилия утомляют быстрее многих динамических.
• «В организме мышцы работают строго изотонически или изометрически». Чистых режимов в локомоции почти нет - нормой является смешанный, ауксотонический режим.
• «Изометрическое напряжение не зависит от длины». Зависит: максимум силы достигается при оптимальной длине саркомера (кривая «длина - напряжение»).
• «Изотония и изометрия - это разные мышцы». Это режимы работы одной и той же мышцы; что включится, задают условия нагрузки.

FAQ

Чем изотонический режим отличается от изометрического простыми словами? В изотоническом мышца укорачивается и двигает груз при постоянной нагрузке (поднимаете гантель). В изометрическом длина не меняется, мышца лишь наращивает напряжение (держите гантель неподвижно или давите на стену). Главный признак - есть ли видимое движение и совершается ли внешняя работа.

Что такое ауксотоническое сокращение и зачем его выделяют? Это смешанный режим, при котором одновременно меняются и длина, и напряжение. Его выделяют потому, что именно так работают мышцы в реальных движениях: чистая изотония и изометрия - лабораторные идеализации, а естественный шаг или подъём всегда сочетают фазы обоих режимов.

Какой режим эффективнее для тренировки силы? Зависит от цели. Изометрические упражнения наращивают силу в конкретном угле сустава и удобны при ограниченной подвижности. Изотонические (динамические) развивают силу во всём диапазоне движения и тренируют координацию. Эксцентрическая фаза даёт сильный стимул к росту, но и больше микроповреждений.

Коротко

Изотонический и изометрический - два идеальных режима работы одной мышцы, различающихся тем, что в них постоянно. В изотоническом нагрузка фиксирована, мышца укорачивается и совершает работу $A = F \cdot \Delta l$. В изометрическом длина фиксирована, растёт напряжение, а внешняя работа равна нулю. Изометрия - предельный случай изотонии при нулевой скорости укорочения (точка пересечения кривой «сила - скорость» с осью силы). В реальных движениях оба режима смешаны в ауксотоническом, к которому добавляется эксцентрическая фаза удлинения под нагрузкой. В теле изометрия удерживает позу, изотония двигает конечности, а сердце показывает оба режима в одном цикле.