Автоматия сердца и проводящая система: разбор

Сердце бьётся, даже если его вырезать из организма и поместить в питательный раствор: изолированное сердце лягушки сокращается часами без единого нерва, идущего к нему извне. Эта способность генерировать импульсы возбуждения самостоятельно и называется автоматией. Источник ритма прячется не в нервной системе, а в самой мышце сердца, точнее в особых клетках проводящей системы. Ниже разберём, какие клетки задают ритм, почему именно синусовый узел становится главным и как электрический импульс проходит весь путь от предсердий до верхушки желудочков. Если на постановке задачи вы путаетесь, какой узел за что отвечает, соберите запрос через форму ниже.

Что такое автоматия сердца

Автоматия (или автоматизм) сердца это способность отдельных клеток миокарда ритмично возбуждаться без внешнего раздражителя. Возбуждение зарождается прямо внутри клетки за счёт особого свойства её мембраны: в покое мембранный потенциал не остаётся стабильным, а медленно дрейфует в сторону деполяризации. Как только этот дрейф доводит потенциал до порогового уровня, возникает полноценный потенциал действия, и клетка сокращается. Затем цикл повторяется.

Важно различать два типа клеток сердца. Рабочие кардиомиоциты (типичные мышечные клетки предсердий и желудочков) автоматией не обладают: их потенциал покоя стабилен, и они сокращаются только в ответ на пришедший извне импульс. Автоматией наделены лишь атипичные клетки проводящей системы, их также называют пейсмекерными или клетками водителя ритма. Именно они навязывают ритм всему сердцу.

Проводящая система сердца: из чего состоит

Проводящая система это сеть атипичных клеток, которые генерируют импульс и быстро разносят его по миокарду. Она образует строгую анатомическую цепочку.

Рассчитать для своей задачи

• Синусовый (синоатриальный, СА) узел расположен в правом предсердии у устья верхней полой вены. Это главный водитель ритма первого порядка.
• Межузловые и межпредсердные пути проводят импульс по предсердиям к следующему узлу.
• Атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый, AV) узел лежит в нижней части межпредсердной перегородки. Здесь импульс намеренно задерживается.
• Пучок Гиса с правой и левой ножками проходит по межжелудочковой перегородке.
• Волокна Пуркинье ветвятся в стенках желудочков и доводят возбуждение до рабочих кардиомиоцитов. О том, почему по ним импульс летит особенно быстро, подробно написано в разборе про волокна Пуркинье и скорость проведения миокарда.

Медленная диастолическая деполяризация: механизм автоматии

Главная разгадка автоматии лежит на уровне мембраны пейсмекерной клетки. У неё нет стабильного потенциала покоя. Сразу после реполяризации мембрана начинает медленно деполяризоваться сама собой, без внешнего стимула. Эту фазу называют медленной диастолической деполяризацией (МДД), или фазой 4 пейсмекерного потенциала.

Рассчитать для своей задачи

Физически МДД обеспечивается несколькими ионными токами. Ключевую роль играет так называемый забавный ток (funny current, $I_f$) по специальным каналам, которые открываются при гиперполяризации и впускают в клетку натрий. Свой вклад вносят постепенное снижение выходящего калиевого тока и вход кальция по кальциевым каналам T-типа. Сумма этих процессов и тянет потенциал вверх.

Когда МДД доводит потенциал до критического уровня (порога), открываются медленные кальциевые каналы L-типа, развивается восходящая фаза потенциала действия. Заметьте: в пейсмекерных клетках восходящая фаза обеспечена входом кальция, а не натрия, как в рабочих кардиомиоцитах. О том, как устроена быстрая натриевая деполяризация в обычной возбудимой клетке, читайте в разборе фазы деполяризации потенциала действия.

Чем круче наклон МДД, тем быстрее достигается порог и тем выше частота генерации импульсов. Именно через наклон МДД на ритм влияют нервы и гормоны.

Градиент автоматии: почему ведёт синусовый узел

Способностью к автоматии обладают все звенья проводящей системы, но их собственная частота разная. Существует так называемый градиент (нисходящий ряд) автоматии:

$f_{\text{СА}} > f_{\text{AV}} > f_{\text{Гис-Пуркинье}}$

Конкретные ориентиры частоты:

• синусовый узел: примерно 60 до 80 импульсов в минуту;
• AV узел: примерно 40 до 60 в минуту;
• пучок Гиса и волокна Пуркинье (желудочковые водители ритма): примерно 20 до 40 в минуту.

Поскольку синусовый узел генерирует импульсы чаще всех, он успевает возбудить нижележащие центры раньше, чем те дойдут до своего порога самостоятельно. Их собственная МДД каждый раз прерывается приходящим сверху импульсом, и они работают как ведомые. Это явление называют усвоением ритма, а синусовый узел за это именуют водителем ритма первого порядка.

Если синусовый узел выходит из строя, роль водителя ритма берёт на себя AV узел (водитель второго порядка), и сердце бьётся медленнее. При блокаде и на этом уровне включаются желудочковые центры третьего порядка с ещё более редким ритмом. Эта иерархия страховка: даже при поломке верхних центров сердце не останавливается.

Атриовентрикулярная задержка: зачем она нужна

Отдельного внимания заслуживает AV узел. Скорость проведения импульса в нём самая низкая во всей проводящей системе, поэтому между возбуждением предсердий и желудочков возникает пауза примерно в 0,1 секунды атриовентрикулярная задержка.

Эта задержка не дефект, а полезный механизм. Она даёт предсердиям время полностью сократиться и дозаполнить желудочки кровью до того, как желудочки начнут свою систолу. Без задержки предсердия и желудочки сокращались бы почти одновременно, и насосная функция резко упала бы. Кроме того, AV узел работает как фильтр: при слишком частых импульсах из предсердий (например, при мерцании) он не пропускает их все в желудочки, защищая последние от опасной аритмии.

Регуляция автоматии: как меняется частота ритма

Само сердце задаёт базовый ритм, но организм подстраивает его под нагрузку через два канала.

Нервная регуляция: симпатические нервы и адреналин увеличивают наклон МДД в синусовом узле, порог достигается быстрее, ритм учащается (положительный хронотропный эффект). Парасимпатический блуждающий нерв через ацетилхолин делает наклон МДД более пологим и гиперполяризует клетку, ритм урежается.

Гуморальная регуляция: гормоны и ионный состав крови тоже влияют на пейсмекерные клетки. Подробно про адреналин, ацетилхолин, ионы калия и кальция разобрано в материале про гуморальную регуляцию работы сердца. Температура тела также важна: нагревание ускоряет МДД и учащает ритм, охлаждение замедляет.

Частые ошибки

• Считают, что ритм сердцу задают нервы. Нет: ритм генерирует сам синусовый узел, а нервы лишь корректируют его частоту. Денервированное сердце продолжает биться.
• Путают, какой ион обеспечивает восходящую фазу в пейсмекерной клетке. В синусовом и AV узлах это кальций (каналы L-типа), а не натрий.
• Приписывают автоматию рабочим кардиомиоцитам. У них стабильный потенциал покоя, автоматии нет, они только проводят и сокращаются.
• Называют AV-задержку поломкой. Это нужный механизм для последовательного сокращения предсердий и желудочков.
• Меняют местами числа градиента автоматии. Запоминайте по убыванию: синусовый узел самый частый, желудочковые центры самые редкие.

FAQ

Что произойдёт, если перестанет работать синусовый узел? Водителем ритма станет AV узел со своей частотой около 40 до 60 в минуту. Сердце продолжит биться, но реже; такое состояние называют узловым (атриовентрикулярным) ритмом.

Чем автоматия отличается от возбудимости и проводимости? Автоматия это способность самостоятельно генерировать импульс. Возбудимость способность отвечать на раздражитель потенциалом действия. Проводимость способность передавать возбуждение соседним клеткам. Это три разных свойства миокарда.

Почему импульс не идёт от желудочков обратно к предсердиям? В норме AV узел проводит импульс только в одном направлении (от предсердий к желудочкам), а уже возбуждённые ткани находятся в рефрактерном периоде и не возбуждаются повторно, поэтому волна не разворачивается назад.

Коротко

Автоматия сердца это способность атипичных клеток проводящей системы ритмично генерировать импульс благодаря медленной диастолической деполяризации, когда мембрана сама дрейфует к порогу. Проводящая система ведёт импульс по цепочке: синусовый узел, предсердия, AV узел с защитной задержкой, пучок Гиса, волокна Пуркинье. Из-за градиента автоматии главным водителем ритма становится самый частый синусовый узел, а нижележащие центры служат страховкой. Нервная и гуморальная регуляция меняют ритм через наклон диастолической деполяризации.