Потенциал действия: фаза деполяризации простыми словами

Фаза деполяризации - это та самая часть потенциала действия, на которой мембранный потенциал нейрона за доли миллисекунды резко уходит вверх: от отрицательного потенциала покоя около -70 мВ до положительного пика около +35 мВ. Происходит это потому, что при достижении порога лавинообразно открываются потенциалозависимые натриевые каналы, и ионы Na+ устремляются внутрь клетки. Ниже разберём, что именно происходит с мембраной в этот момент, почему потенциал стремится именно к равновесному потенциалу натрия, как посчитать его по уравнению Нернста и где студенты чаще всего ошибаются. Чтобы сразу почувствовать связь концентраций, порога и формы подъёма, покрути калькулятор ниже - он показывает кривую V(t) и движущую силу для входящего тока Na+, а дальше мы разберём каждую формулу строго.

Что такое фаза деполяризации потенциала действия

Потенциал действия - это короткий стандартный электрический импульс, которым нервные и мышечные клетки передают сигнал. Он состоит из нескольких фаз, и деполяризация - первая активная из них. В покое внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной: потенциал покоя составляет примерно -70 мВ. Деполяризацией называют любое уменьшение этой отрицательности, то есть сдвиг потенциала в сторону нуля и выше.

Пока сдвиг небольшой, он затухает. Но как только потенциал доходит до порога (обычно около -55 мВ), запускается фаза деполяризации потенциала действия: мембрана быстро меняет знак заряда, и внутренняя сторона становится положительной. Именно эта стремительная смена полярности и есть восходящая ветвь пика на графике потенциала действия.

Рассчитать для своей задачи

Почему открываются натриевые каналы

Ключевые действующие лица фазы деполяризации - потенциалозависимые натриевые каналы. Это белки в мембране, у которых есть подвижный сенсор напряжения. Пока мембрана поляризована (внутри минус), каналы закрыты. Когда внешний стимул чуть уменьшает отрицательность и потенциал доходит до порога, сенсор срабатывает и канал открывается.

Дальше включается положительная обратная связь. Каждый открывшийся канал впускает Na+ внутрь, вход положительных ионов ещё сильнее деполяризует мембрану, а это открывает ещё больше соседних каналов. Процесс становится лавинообразным - поэтому подъём такой крутой и почти вертикальный. Эта же лавина объясняет принцип все или ничего: если порог достигнут, потенциал действия разовьётся полностью и всегда одинаковой амплитуды; если нет - не разовьётся вовсе.

Рассчитать для своей задачи

Важно, что входу Na+ помогают сразу два фактора. Во-первых, концентрационный градиент: натрия снаружи примерно в десять раз больше, чем внутри, и диффузия гонит его в клетку. Во-вторых, электрическое поле: внутренний минус притягивает положительные ионы. Сумму этих двух сил называют электрохимическим градиентом, и в покое она направлена внутрь клетки очень сильно.

Куда стремится потенциал: равновесный потенциал Нернста

Натрий идёт внутрь не бесконечно. У каждого иона есть равновесный потенциал - то значение мембранного потенциала, при котором концентрационная сила и электрическая сила уравновешиваются, и суммарный поток иона прекращается. Для одновалентного катиона его задаёт уравнение Нернста:

$E_{Na} = \frac{RT}{zF}\ln\frac{[Na^+]_{сн}}{[Na^+]_{вн}}.$

При температуре тела 37 градусов и для одновалентного иона (заряд $z = +1$) множитель $\frac{RT}{zF}\ln 10$ равен примерно 61,5 мВ, поэтому в практичной форме с десятичным логарифмом формула выглядит так:

$E_{Na} = 61{,}5 \cdot \lg\frac{[Na^+]_{сн}}{[Na^+]_{вн}} \ \text{(мВ)}.$

Подставим типичные концентрации: снаружи $[Na^+]_{сн} = 145$ ммоль/л, внутри $[Na^+]_{вн} = 15$ ммоль/л.

$E_{Na} = 61{,}5 \cdot \lg\frac{145}{15} = 61{,}5 \cdot 0{,}985 \approx +60{,}6\ \text{мВ}.$

Вот почему в фазе деполяризации потенциал устремляется именно вверх и переходит через ноль: пока мембрана не достигла $E_{Na}$, электрохимический градиент по-прежнему гонит Na+ внутрь. На самом пике потенциал чуть не дотягивает до $E_{Na}$ (останавливается около +35 мВ), потому что параллельно уже начинают инактивироваться натриевые каналы и подключается отток K+ - но цель подъёма задаёт именно равновесный потенциал натрия.

Размах деполяризации и движущая сила

Амплитуду фазы деполяризации удобно считать как размах от потенциала покоя до пика:

$\Delta V = V_{пик} - V_{покоя}.$

Для покоя -70 мВ и пика около +59 мВ (значение, к которому ведёт расчёт $E_{Na}$ выше) это даёт размах около 129 мВ - почти полное обращение полярности мембраны. Именно эта величина и видна на графике как высота восходящей ветви.

Скорость подъёма задаёт движущая сила для входящего тока натрия - разность между текущим потенциалом и равновесным потенциалом иона:

$I_{Na} \propto (V - E_{Na}).$

Чем дальше мембрана от $E_{Na}$, тем больше движущая сила и тем мощнее входящий ток. В состоянии покоя $V - E_{Na} = -70 - 60{,}6 = -130{,}6$ мВ - сила максимальна и направлена внутрь, поэтому, как только каналы открылись, ток Na+ огромен и подъём почти вертикален. По мере приближения V к $E_{Na}$ движущая сила тает, и ток затухает сам собой. Покрути ползунки в калькуляторе выше: видно, как сдвиг концентраций меняет $E_{Na}$, а вместе с ним и высоту, до которой дотягивает деполяризация.

Рассчитать для своей задачи

Чем деполяризация отличается от соседних фаз

Деполяризацию легко спутать с другими частями потенциала действия, поэтому держим различия рядом. Перед деполяризацией идёт локальный ответ - подпороговый сдвиг, который ещё может затухнуть. Сама деполяризация начинается строго с порога и идёт за счёт входящего тока Na+. Сразу за пиком следует реполяризация: натриевые каналы инактивируются, открываются калиевые, K+ выходит наружу, и потенциал возвращается вниз. Иногда мембрана проскакивает покой и уходит чуть ниже - это гиперполяризация (следовой потенциал).

Главный признак именно деполяризации: знак заряда мембраны меняется с минуса на плюс, и движущая сила, которая всё это обеспечивает, - входящий натриевый ток. Если в задаче речь о выходе K+ и возврате к покою, это уже реполяризация, а не деполяризация.

Частые ошибки

• Расчёт по Нернсту в градусах Цельсия или без перевода логарифма. Множитель 61,5 мВ уже включает температуру 37 градусов и переход к десятичному логарифму. Не подставляйте в эту форму натуральный логарифм и не забывайте, что концентрации берутся как отношение снаружи к внутри.
• Путаница концентраций местами. В числителе - концентрация снаружи, в знаменателе - внутри. Если поменять их, знак $E_{Na}$ станет отрицательным, и подъём деполяризации станет необъяснимым.
• Считают, что потенциал растёт из-за выхода калия. В фазе деполяризации работает вход Na+. Выход K+ - это уже следующая фаза, реполяризация.
• Игнорируют порог. Деполяризация до порога затухает и потенциала действия не даёт. Только переход порога запускает лавину каналов (принцип все или нет).
• Думают, что пик равен $E_{Na}$ точно. Пик не дотягивает до равновесного потенциала натрия, потому что каналы начинают инактивироваться и подключается отток K+ ещё до того, как V достигнет $E_{Na}$.

FAQ

Почему в фазе деполяризации мембранный потенциал становится положительным? Потому что открываются потенциалозависимые натриевые каналы и Na+ по электрохимическому градиенту входит внутрь клетки. Положительные ионы накапливаются с внутренней стороны, и заряд мембраны меняет знак с минуса на плюс, стремясь к равновесному потенциалу натрия около +60 мВ.

Чему равен равновесный потенциал натрия при концентрациях 145 и 15 ммоль/л? По уравнению Нернста при 37 градусах $E_{Na} = 61{,}5 \cdot \lg(145/15) \approx +60{,}6$ мВ. Именно к этому значению стремится восходящая ветвь деполяризации, хотя реальный пик останавливается чуть ниже.

Что такое порог деполяризации и зачем он нужен? Порог - это критический уровень потенциала (обычно около -55 мВ), при достижении которого открытие натриевых каналов становится лавинообразным. Ниже порога сдвиг затухает, на пороге и выше запускается полноценный потенциал действия. Порог обеспечивает принцип все или ничего.

Коротко

Фаза деполяризации потенциала действия - это крутой подъём мембранного потенциала от покоя около -70 мВ к положительному пику, вызванный лавинообразным открытием потенциалозависимых натриевых каналов и входом Na+ в клетку. Целевой уровень подъёма задаёт равновесный потенциал натрия по уравнению Нернста: $E_{Na} = 61{,}5 \cdot \lg([Na^+]_{сн}/[Na^+]_{вн}) \approx +60{,}6$ мВ при типичных концентрациях. Размах деполяризации (около 129 мВ) и крутизна подъёма определяются движущей силой $V - E_{Na}$: чем дальше мембрана от равновесного потенциала, тем мощнее входящий натриевый ток.