Латентный период сокращения мышцы: что это и сколько длится

Латентный период сокращения мышцы это промежуток времени между приходом раздражения и началом видимого укорочения волокна. На миограмме это короткий плоский участок, который многие студенты пропускают, хотя именно в нём прячется почти вся скрытая работа клетки: проведение возбуждения, выброс кальция и подготовка актомиозиновых мостиков. Ниже разберём, из чего складывается этот интервал, сколько он длится и почему его часто путают с фазой расслабления. Если нужно решить конкретную задачу по графику одиночного сокращения, воспользуйтесь формой ниже.

Что такое латентный период

Латентный период (его также называют скрытым, или латентной фазой) это первая из трёх фаз одиночного мышечного сокращения. Если подать на изолированную мышцу одиночный надпороговый стимул и записать механический ответ, кривая выглядит так: сначала ровная линия, затем подъём (укорочение) и спад (расслабление). Латентный период это та самая ровная линия в самом начале, когда раздражение уже нанесено, а напряжение ещё не растёт.

Важно различать два значения термина. В узком смысле латентный период измеряют от момента стимула до первого механического признака напряжения. В широком методическом смысле в него включают и время, которое уходит на электрические события в мембране. Для задач по физиологии обычно берут узкое определение: интервал стимул - начало укорочения.

Графически удобно обозначить ключевые точки. Пусть $t_0$ это момент нанесения стимула, а $t_1$ это момент, когда кривая силы или длины впервые отклоняется от базовой линии. Тогда латентный период равен $T_{лат} = t_1 - t_0$. Эта простая разность и есть то, что измеряют на синхронной записи стимула и механического ответа. Всё, что лежит правее $t_1$, к латентному периоду уже не относится: там идёт активное укорочение.

Рассчитать для своей задачи

Сколько длится латентный период

Для скелетной мышцы лягушки, классического объекта учебных работ, латентный период составляет около $0{,}01$ с (10 мс) при комнатной температуре. Вся одиночная волна сокращения у лягушки укладывается примерно в $0{,}1$ с, из которых на укорочение приходится около $0{,}05$ с, а на расслабление около $0{,}05$ с.

У теплокровных и человека процессы идут быстрее. У быстрых скелетных мышц человека латентный период короче, порядка нескольких миллисекунд, а вся одиночная волна занимает десятки миллисекунд. Значения сильно зависят от типа волокон (быстрые против медленных), температуры и способа регистрации. Поэтому в задаче всегда смотрите, для какого объекта приведены данные: численные ответы для лягушки и для человека различаются в разы.

Температура влияет на длительность сильнее, чем кажется. При охлаждении замедляются и проведение возбуждения, и кинетика кальциевых каналов, и работа миозиновой АТФазы, поэтому латентный период удлиняется. При лёгком нагреве он, наоборот, укорачивается. Это объясняет, почему разминка перед нагрузкой не пустая формальность: повышение температуры мышцы заметно сокращает скрытое время и ускоряет выход на рабочее усилие.

Что происходит за время латентного периода

Скрытость периода обманчива: за эти миллисекунды клетка успевает запустить всю цепочку электромеханического сопряжения. Условно её делят на три блока.

Рассчитать для своей задачи

Проведение возбуждения. Потенциал действия с двигательного нерва передаётся через нервно-мышечный синапс, затем бежит по сарколемме и уходит вглубь по T-трубочкам. Этот этап тесно связан с тем, как формируется потенциал действия и его фазы деполяризации: без полноценной деполяризации мембраны дальнейшие события не запустятся.

Выброс кальция. Деполяризация T-трубочек открывает кальциевые каналы саркоплазматического ретикулума, и ионы $\text{Ca}^{2+}$ выходят в саркоплазму. Концентрация кальция вокруг миофибрилл резко растёт.

Связывание мостиков. Кальций присоединяется к тропонину, тропомиозин смещается и открывает участки связывания на актине. Миозиновые головки цепляются за актин и начинают рабочий ход. Подробнее механика разобрана в материале про актомиозиновое сокращение. Именно с момента, когда первые мостики дали усилие, и заканчивается латентный период: начинается подъём кривой.

Латентный период и порог раздражения

Латентный период зависит от силы стимула. При раздражении точно на пороге он самый длинный: возбуждение распространяется медленнее, и до начала сокращения проходит больше времени. С ростом силы стимула в надпороговой зоне латентный период укорачивается и стабилизируется. Это удобно показать на графике зависимости: по оси абсцисс сила тока, по оси ординат скрытое время. Поэтому в эксперименте важно фиксировать, при какой силе стимула измерен период.

Отдельно отметим: для одиночного волокна с его законом всё или ничего латентный период при надпороговом стимуле практически постоянен. Изменчивость, которую видят на целой мышце, во многом связана с тем, что разные волокна вовлекаются при разной силе тока.

Почему латентный период важен в спорте

В спортивной науке латентный период входит в более общее понятие латентного времени двигательной реакции - интервала от сигнала до начала движения. Хотя бытовое латентное время реакции включает ещё и обработку сигнала в нервной системе, мышечный латентный период это его конечное, периферическое звено. Тренируемость здесь ограничена: само электромеханическое сопряжение почти не ускоряется, а вот скорость проведения, рекрутирование волокон и предварительная активация поддаются тренировке.

Понимание фаз помогает корректно интерпретировать данные электромиографии и динамометрии: время от ЭМГ-вспышки до роста силы это и есть электромеханическая задержка, физиологически родственная латентному периоду одиночного сокращения. На практике эту задержку используют как косвенный показатель состояния мышцы: при утомлении и при снижении температуры она растёт, при хорошей предварительной активации сокращается. Поэтому в спортивной физиологии электромеханическую задержку измеряют до и после нагрузки, чтобы судить о готовности мышцы к быстрому усилию.

Как латентный период связан с суммацией

Если стимулы идут часто, мышца не успевает полностью расслабиться, и сокращения накладываются - возникает суммация и тетанус. Латентный период здесь задаёт нижнюю границу: даже при очень частых стимулах ответ не может начаться раньше, чем истечёт скрытое время первого импульса. Поэтому при анализе тетануса первый зубец на записи всегда отстаёт от первого стимула ровно на латентный период, и только последующие ответы наслаиваются друг на друга.

Как именно складываются ответы при частой стимуляции, разобрано в статье про зубчатый тетанус мышцы. Важно, что латентный период каждого отдельного импульса в серии остаётся примерно постоянным: меняется не он, а степень незавершённого расслабления между ответами. А энергию для всех этих циклов поставляет ресинтез АТФ, в том числе креатинфосфатный путь: головки миозина не смогут совершить рабочий ход, если к концу латентного периода нет запаса АТФ для разрыва уже образованных мостиков.

Частые ошибки

• Путают латентный период с фазой расслабления. Латентный период всегда в начале, до подъёма кривой; расслабление это спад в конце.
• Берут одну цифру для всех объектов. $0{,}01$ с это про лягушку при комнатной температуре. Для человека и для разных типов волокон значения другие.
• Считают, что в латентный период ничего не происходит. Наоборот, это самый насыщенный по событиям этап: вся электрохимия сопряжения проходит именно здесь.
• Игнорируют силу стимула. При пороговом раздражении латентный период длиннее, чем при сильном надпороговом.
• Смешивают мышечный латентный период и латентное время реакции. Второе включает ещё и обработку сигнала в ЦНС.

FAQ

Чем латентный период отличается от рефрактерного? Латентный период это механическая задержка перед укорочением. Рефрактерный период это интервал невозбудимости мембраны после потенциала действия. Они относятся к разным процессам: один к механике, другой к электрике, и по длительности у скелетной мышцы рефрактерный период гораздо короче латентного.

Можно ли сократить латентный период тренировкой? Само электромеханическое сопряжение почти не ускоряется. Но общее латентное время двигательной реакции тренируемо за счёт более быстрого проведения возбуждения, лучшего рекрутирования волокон и предварительного тонуса.

Как латентный период измеряют на практике? По синхронной записи стимула и механического ответа: отмечают момент подачи раздражения и момент, когда кривая силы или длины начинает отклоняться от базовой линии. Разность этих моментов и есть латентный период.

Коротко

Латентный период сокращения мышцы это скрытый интервал между стимулом и началом укорочения, в который укладывается проведение возбуждения, выброс кальция и связывание актомиозиновых мостиков. У скелетной мышцы лягушки он около $0{,}01$ с, у человека короче и зависит от типа волокон, температуры и силы стимула. На миограмме это плоский участок перед подъёмом кривой, и путать его с фазой расслабления нельзя.