Строение остеона: гаверсова система кости

Остеон, или гаверсова система, - структурная единица компактной пластинчатой кости. На поперечном срезе он похож на мишень: в центре лежит канал, вокруг него идут кольца костного вещества, а между кольцами заметны маленькие тёмные лакуны. Эта картинка полезна, но легко превращается в набор терминов. Разберём остеон как работающую систему: как к клеткам внутри твёрдого матрикса приходят вещества, чем один остеон отделён от другого и почему кость постоянно перестраивает эти «цилиндры».

Где искать остеон

Остеоны характерны прежде всего для компактного вещества диафизов длинных костей и других участков пластинчатой кортикальной кости. Не вся кость на препарате делится на одинаковые круги. В губчатом веществе пластинки образуют трабекулы, между которыми находится костный мозг; поэтому искать там совершенный «срез мишени» не стоит. Саму общую логику тканей организма удобно сначала повторить в материале о типах тканей животных: костная ткань относится к специализированным соединительным тканям, где межклеточное вещество преобладает над клетками.

Остеон - не плоский диск, а продолговатый цилиндр, обычно ориентированный вдоль направления нагрузки в кости. Поперечный срез пересекает этот цилиндр поперёк и показывает концентрические кольца; продольный - вытянутый канал и параллельные ему пластинки. Поэтому форма на стекле зависит от того, как был сделан срез, а не от того, что «остеон бывает круглым или длинным».

Центральный гаверсов канал

В центре остеона проходит гаверсов, или центральный, канал. В нём располагаются кровеносные сосуды, нервные волокна и рыхлая соединительная ткань; его поверхность выстлана эндостом. Канал - не пустая щель и не сама клетка: это путь, связывающий глубину компактного вещества с кровоснабжением.

Канал не приносит кровь прямо в каждую лакуну как отдельная трубка. Он служит ближайшим крупным маршрутом, от которого обмен продолжается через микроскопическую сеть вокруг остеоцитов. Эта пространственная организация объясняет, почему компактная кость может быть плотной и всё же оставаться живой тканью. Роль минерального матрикса как депо и его связь с регуляцией кальция рассмотрена отдельно в статье о гормональной регуляции обмена кальция и фосфора.

Рассчитать для своей задачи

Концентрические пластинки и цементирующая линия

Стенка вокруг канала построена из концентрических костных пластинок. В каждой пластинке коллагеновые волокна ориентированы преимущественно в одном направлении, а в соседней их направление меняется. Такое чередование помогает ткани сопротивляться нагрузкам и не сводится к простой «слоёности» на рисунке.

Граница зрелого вторичного остеона обычно видна как цементирующая линия. Она очерчивает участок, сформированный в ходе отдельного цикла ремоделирования, и отделяет его от окружающей более старой кости или соседнего остеона. Не следует называть её мембраной: это граница матрикса, а не клеточная оболочка. В гистологическом описании достаточно сказать, что она ограничивает остеон и заметно отделяет его пластинки от окружающего вещества.

Между завершёнными остеонами остаются вставочные, или интерстициальные, пластинки. Это не «недостроенные остеоны», а фрагменты более ранних систем, частично срезанных последующими циклами резорбции и образования кости. Они заполняют промежутки и показывают, что компактное вещество имеет историю перестройки.

Лакуны, остеоциты и канальцы

В пластинках лежат лакуны - небольшие полости, в которых находятся остеоциты. Остеоцит - зрелая костная клетка, оказавшаяся в минерализованном матриксе после того, как часть работавших на поверхности остеобластов была им окружена. Лакуна не равна клетке: на препарате это пространство для клетки, иногда с плохо различимым содержимым из-за подготовки ткани.

От лакун отходят тонкие канальцы. В них проходят отростки остеоцитов; канальцы соединяют соседние лакуны между собой и с областью центрального канала. Вместе они образуют лакунарно-канальцевую сеть. Через неё клетки обмениваются сигналами и получают вещества на очень малом расстоянии от сосудов. Поэтому на схеме важно не рисовать канальцы как кровеносные капилляры: это узкие ходы для клеточных отростков и тканевой жидкости, а не самостоятельные сосуды.

Такой же принцип - связь строения соединительной ткани с её задачей - можно потренировать на контрастном примере плотной оформленной соединительной ткани, где коллагеновые пучки организованы иначе и обеспечивают передачу тяги.

Фолькмановы каналы и генеральные пластинки

Остеоны не изолированы друг от друга. Фолькмановы, или прободающие, каналы идут поперёк либо косо к продольной оси остеонов. В них проходят сосуды и нервы, соединяющие гаверсовы каналы между собой, с надкостницей и с внутренними отделами кости. На поперечном срезе такой канал может выглядеть как неправильная полость, не окружённая правильными концентрическими пластинками. Это главный признак, который помогает не спутать его с центральным каналом.

Помимо остеонных и вставочных пластинок, в компактной кости различают наружные и внутренние генеральные пластинки. Наружные лежат под надкостницей и окружают кость снаружи, внутренние ограничивают её со стороны костномозговой полости. Они охватывают более крупный участок кости, а не один центральный канал. В ответе полезно назвать все группы пластинок, но не нужно приписывать генеральным пластинкам роль границы каждого остеона.

Рассчитать для своей задачи

Как остеон появляется при ремоделировании

Взрослая компактная кость не является застывшей конструкцией. При ремоделировании согласованная группа клеток сначала удаляет небольшой участок старого матрикса, затем формирует новый. Остеокласты создают туннель, за ними движутся сосудистый компонент и клетки-предшественники; остеобласты откладывают новый остеоид слоями от периферии к центру. Часть остеобластов оказывается замурованной в матриксе и становится остеоцитами. Просвет в центре остаётся как гаверсов канал.

Новый остеон ограничивается цементирующей линией, поэтому она одновременно отмечает границу нового костного пакета. Вставочные пластинки остаются от прежних систем, которые были затронуты новым туннелем. Остеоциты способны воспринимать изменения механической нагрузки и участвовать в передаче сигналов ремоделирования, но один микропрепарат не позволяет по внешнему виду лакун судить о здоровье кости или ставить диагноз.

Окраска помогает различить матрикс и клетки, однако методику не стоит сводить к одному цвету: подробное сравнение возможностей стандартной окраски есть в статье об окраске гематоксилином и эозином.

Как описать остеон на препарате

Начинайте не с длинного определения, а с наблюдаемой последовательности. «В компактном веществе виден центральный канал; его окружают концентрические костные пластинки. В лакунах расположены остеоциты, от которых отходят канальцы. Остеон ограничен цементирующей линией». Затем добавьте функциональную связь: канал участвует в проведении сосудов и нервов, а лакунарно-канальцевая сеть поддерживает обмен и связь клеток в минерализованном матриксе.

Если рядом видна неправильная поперечная полость без колец, назовите вероятный фолькманов канал и объясните, что он соединяет сосудистые пути. Если между кругами лежат обрывки пластинок, это вставочные пластинки. Такой порядок избавляет от типичной ошибки: перечислить все термины, но не показать, где именно они находятся.

Для самопроверки мысленно проведите путь от центра наружу: гаверсов канал, несколько концентрических пластинок с лакунами и канальцами, затем цементирующая линия. После неё может начаться соседний остеон или участок вставочных пластинок. В обратном направлении, от поверхности к костномозговой полости, расположены наружные и внутренние генеральные пластинки. Эта схема полезнее запоминания случайного числа колец: их количество и вид меняются от участка кости и условий ремоделирования.

Частые ошибки

• Считать остеон единицей всей кости. Это единица компактной пластинчатой кости; губчатое вещество устроено иначе.
• Называть лакуну остеоцитом. Лакуна - полость, остеоцит - клетка в ней.
• Рисовать канальцы как сосуды. Сосуды идут в центральных и фолькмановых каналах, а канальцы связывают лакуны.
• Принимать любой канал за гаверсов. Фолькманов канал обычно не окружён правильными концентрическими пластинками.
• Называть вставочные пластинки новыми остеонами. Это остатки прежних систем после ремоделирования.

FAQ

Остеон и гаверсова система - это одно и то же? Да. В учебной гистологии эти названия используют для одной структурной единицы компактной кости.

Почему на одном препарате остеон круглый, а на другом вытянутый? Остеон имеет форму цилиндра; круг получается при поперечном, а вытянутая структура - при продольном или косом срезе.

Есть ли в канальцах кровь? Нет. Кровеносные сосуды проходят в более крупных гаверсовых и фолькмановых каналах; в канальцах лежат отростки остеоцитов и тканевая жидкость.

Коротко

Остеон - цилиндрическая система компактной кости: центральный гаверсов канал окружён концентрическими пластинками, а остеоциты в лакунах соединены канальцами. Цементирующая линия ограничивает остеон, вставочные пластинки сохраняют следы старых систем, а фолькмановы каналы объединяют сосудистые пути. Понимание этой схемы связывает вид поперечного среза с обменом, нагрузкой и ремоделированием живой кости.