Строение лимфатического узла: зоны и лимфоток

Лимфатический узел - небольшой вторичный лимфоидный орган, включённый в путь оттока лимфы из тканей. Он не просто «фильтр»: его внутреннее пространство разделено на зоны, в которых встречаются антиген, антигенпрезентирующие клетки, В- и Т-лимфоциты. Поэтому на схеме важно видеть не только названия отделов, но и направление движения лимфы и клеток. Ниже разберём строение узла от капсулы до ворот, а также то, почему при инфекции узел может становиться заметнее и болезненнее.

Общий план: капсула, строма и ворота

В разрезе лимфатический узел обычно имеет бобовидную форму. Снаружи его окружает соединительнотканная капсула. От неё внутрь отходят трабекулы - перегородки, которые частично делят орган и проводят сосуды. Вместе с ретикулярной стромой они образуют опору для клеток и синусов. Строма не является пассивной «сеткой»: по ней располагаются клетки, способные удерживать антигены и направлять миграцию лимфоцитов.

На выпуклой поверхности располагаются приносящие лимфатические сосуды. Вогнутый участок называют воротами: здесь проходят кровеносные сосуды и выходит выносящий лимфатический сосуд. Такое расположение создаёт маршрут, на котором лимфа контактирует с макрофагами, дендритными клетками и лимфоцитами. Детали общей организации и синусов подтверждает обзор Anatomy, Lymph Nodes.

Рассчитать для своей задачи

Кора: фолликулы и В-клеточная зона

Под капсулой лежит корковое вещество. Здесь находятся лимфоидные фолликулы - округлые скопления, в которых преобладают В-лимфоциты. В неактивном узле можно увидеть первичные фолликулы без светлого центра. После антигенной стимуляции формируются вторичные фолликулы с герминативными центрами: в них В-клетки размножаются, отбираются по способности связывать антиген и получают помощь от других клеток иммунной системы.

Герминативный центр не следует воспринимать как «готовую фабрику антител»: это динамическая область иммунного ответа. Его появление говорит об активности фолликула, но само по себе не определяет причину процесса. Дальнейшая судьба В-клеток связана с гуморальным звеном, которое разъясняется в статье о клеточном и гуморальном иммунитете. Строение зоны и её клеточный состав хорошо согласуются с описанием гистологии лимфатических узлов в NCBI Bookshelf.

Рассчитать для своей задачи

Паракортикальная зона: территория Т-лимфоцитов

Глубже фолликулов расположена паракортикальная, или глубокая корковая, зона. В ней преобладают Т-лимфоциты, а также дендритные клетки, приносящие информацию об антигенах из тканей. Здесь создаются условия для контакта Т-клетки с комплексом антигенного пептида и молекулы MHC; сам механизм этого контакта подробнее разобран в материале о презентации антигена дендритными клетками.

Важная деталь паракортикса - венулы с высоким эндотелием, или HEV. Их эндотелиальные клетки имеют кубовидную, «высокую» форму; через такие посткапиллярные венулы многие лимфоциты переходят из крови в ткань узла. Это не путь лимфы, а путь поступления клеток из кровотока. Функция HEV объясняет, почему для понимания узла недостаточно нарисовать только лимфатические сосуды. О ролях разных Т-клеток можно прочитать отдельно в статье про субпопуляции Т-лимфоцитов.

Мозговое вещество: тяжи и синусы

Центральная часть узла - мозговое вещество. В нём различают мозговые тяжи и мозговые синусы. Тяжи - клеточные участки, где находятся лимфоциты, макрофаги и, в особенности при активном гуморальном ответе, плазматические клетки. Синусы - сообщающиеся пространства, через которые течёт лимфа. Их просвет не является пустой трубкой: сетчатая организация и клетки в синусах способствуют задержанию частиц и контакту антигенов с иммунными клетками.

Не путайте мозговое вещество лимфатического узла с мозговым веществом тимуса: это разные органы и разные задачи. Кроме того, «тяжи» не равны «синусам»: первые богаты клетками, вторые проводят лимфу. При гистологическом описании полезно сначала назвать оба компонента, а затем указать, что синусы направлены к воротам.

Путь лимфы через узел

Последовательность лимфотока удобно запоминать как маршрут от выпуклой поверхности к воротам. Лимфа входит по нескольким приносящим сосудам в подкапсульный синус - пространство между капсулой и корой. Затем она идёт в трабекулярные, или корковые, синусы, далее в мозговые синусы. Из них лимфа покидает узел через выносящий сосуд в области ворот. Именно такая схема приведена в анатомическом обзоре NCBI: от подкапсульного синуса через трабекулярные к мозговым и далее к выносящему сосуду.

Важно развести два потока. Лимфа с веществами из дренируемой области проходит через синусы, тогда как лимфоциты могут попадать в узел также с кровью через HEV. После контактов внутри узла клетки способны уходить по выносящему лимфатическому сосуду. Для повторения роли захвата частиц в этой цепочке пригодится статья о стадиях фагоцитоза.

Рассчитать для своей задачи

Как строение обеспечивает функции

Фильтрация лимфы не означает механического процеживания через одно сито. Медленный путь по синусам повышает вероятность встречи антигенов и клеток врождённого иммунитета. Макрофаги могут захватывать частицы, а дендритные клетки - представлять антиген Т-лимфоцитам. Пространственное разделение В-зоны, Т-зоны и мозгового вещества помогает организовать этапы адаптивного ответа: распознавание, взаимодействие клеток, размножение отдельных клонов и выход эффекторных клеток.

Если в задаче упоминается MHC, не надо автоматически искать его в фолликуле: это молекулы презентации антигена на клетках, а не название анатомического отдела. Основные классы и функции комплекса разобраны в статье о главном комплексе гистосовместимости. Так схема узла связывается с иммунологией без подмены анатомии молекулярными терминами.

Что меняется при инфекции

При инфекции в дренируемом регионе в узел поступает больше антигенов и иммунных клеток. Активируются лимфоциты, могут увеличиваться фолликулы и герминативные центры, возрастает клеточность паракортикальной зоны. Поэтому узел способен увеличиваться. Такое увеличение - реакция, которую оценивают вместе с локализацией, длительностью и другими признаками, а не самостоятельный диагноз.

Сильная боль, стойкое увеличение, быстрое нарастание размера, ночная потливость, необъяснимая потеря массы тела или другие тревожные симптомы - повод обратиться к врачу, а не пытаться определить причину по схеме. В учебном препарате реактивные изменения и опухолевое поражение также различают по комплексу морфологических признаков; один увеличенный фолликул для вывода недостаточен. Основные способы окраски срезов, включая Г-Э, Ван Гизон, Маллори и Романовского, рассматривают отдельно: здесь достаточно помнить, что выбор метода зависит от учебной или диагностической задачи.

Как читать схему и препарат

Начните с контура: капсула по периферии, ворота на вогнутой стороне. Затем найдите кору с фолликулами, глубже - более диффузную паракортикальную область, а ближе к воротам - мозговые тяжи и светлые синусы. На схеме стрелки лимфы должны идти от приносящих сосудов к выносящему; если стрелка направлена обратно, схема неверна.

Полезная проверка себя состоит из трёх вопросов. Где находится В-зона? В фолликулах коры. Где преимущественно Т-зона и HEV? В паракортикальной области. Где находятся тяжи и синусы, ведущие к воротам? В мозговом веществе. Такой порядок позволяет не смешать топографию с функциями клеток.

Частые ошибки

• Считать все лимфоциты коры В-клетками. Фолликулы - В-зона, но рядом находится паракортикальная Т-зона; границы на реальном срезе не всегда выглядят как линии на рисунке.
• Путать лимфоток и кровоток. Приносящие и выносящий сосуды несут лимфу, а HEV относятся к кровеносным венулам и служат входом лимфоцитов из крови.
• Ставить герминативный центр в любой фолликул. Он характерен для вторичного, активированного фолликула, а не для каждого фолликула в покоящемся узле.
• Называть синусы клеточными тяжами. Мозговые тяжи и мозговые синусы соседствуют, но выполняют разные структурные роли.

FAQ

Почему выносящий лимфатический сосуд обычно один? В классической схеме несколько приносящих сосудов подходят к выпуклой поверхности, а выносящий выходит через ворота. Это поддерживает направленный ток лимфы через синусную систему узла.

Герминативный центр - это Т-зона? Нет. Герминативный центр расположен во вторичном фолликуле коры и относится преимущественно к В-клеточному ответу. Т-клеточная зона - паракортикальная область между фолликулами и мозговым веществом.

Можно ли по увеличенному узлу определить инфекцию? Нет. Реактивное увеличение возможно при инфекции, но причина требует клинической оценки. Самообследование не заменяет осмотр и нужные исследования.

Коротко

Лимфатический узел окружён капсулой и содержит кору с В-клеточными фолликулами, паракортикальную Т-зону с HEV и мозговое вещество из тяжей и синусов. Лимфа идёт от приносящих сосудов в подкапсульный, трабекулярные и мозговые синусы, затем выходит через выносящий сосуд в воротах. Такое устройство связывает фильтрацию лимфы с запуском иммунного ответа.