Сравнение прокариот и эукариот: главные отличия

Сравнение прокариот и эукариот часто сводят к фразе «у одних есть ядро, у других нет». Это верное начало, но плохой ответ на экзамене: различие затрагивает упаковку генома, производство белка, деление и даже то, где в клетке идут энергетические реакции. Прокариоты включают бактерий и архей; эукариоты - животных, растения, грибы и множество одноклеточных линий. Ни одна из групп не «выше» другой: это разные решения задачи жизни в клетке.

Первое удобное правило такое: прокариотическая клетка не имеет мембранного ядра и большинства мембранных органоидов, а эукариотическая имеет. Однако из него нельзя выводить, что все прокариоты одинаковы или что каждая эукариотическая клетка устроена одинаково. Ниже - сравнение по признакам, которые действительно помогают различить клетки на схеме, в микропрепарате и в задании.

Большая таблица: что именно сравнивать

Слово «обычно» в таблице важно. Например, у митохондрий и хлоропластов эукариот есть собственные небольшие геномы и рибосомы прокариотного типа: это след их бактериального происхождения, которое разбирает эндосимбиотическая теория.

Ядро и нуклеоид: граница меняет процессы

У бактерии ДНК сосредоточена в нуклеоиде - области цитоплазмы без мембраны. Она не является «голой» нитью: ДНК изгибается, суперспирализуется и связывается с белками. Подробно эту организацию показывает строение нуклеоида бактерий. Поскольку между геномом и рибосомами нет оболочки, рибосома может начать считывать мРНК, пока РНК-полимераза ещё синтезирует её копию.

У эукариот ДНК находится главным образом в ядре. Двойная ядерная оболочка отделяет транскрипцию от трансляции, а обмен с цитоплазмой идёт через ядерные поры. РНК сначала получает кэп, полиадениловый хвост и, у многих генов, проходит сплайсинг: интроны вырезаются, экзоны соединяются. Поэтому зрелая мРНК попадает к рибосоме позже. Такое разделение даёт дополнительные ступени регуляции, но не означает, что у прокариот регуляции нет.

Рассчитать для своей задачи

ДНК, хромосомы и плазмиды

Для учебного ответа можно сказать, что у бактерии одна кольцевая хромосома, а у эукариота несколько линейных. Это полезная модель, но не универсальный закон. У некоторых бактерий бывают линейные хромосомы, а число хромосом у эукариот сильно различается между видами. Главная типичная разница - не форма любой отдельной молекулы, а отсутствие у прокариот ядра и иной способ упаковки генома.

Бактериальная хромосома компактна благодаря суперспирализации и нуклеоид-ассоциированным белкам. Дополнительно в клетке могут присутствовать плазмиды - небольшие молекулы ДНК, способные реплицироваться отдельно. Они нередко несут гены устойчивости к антибиотикам или другие полезные в конкретной среде признаки. У эукариот ядерная ДНК образует хроматин: гистоны собирают нуклеосомы, а при делении хроматин конденсируется в видимые хромосомы.

Рибосомы: 70S и 80S не равны массе

Цитозольные рибосомы бактерий и архей относят к 70S, а цитозольные рибосомы эукариот - к 80S. Буква S означает единицу Сведберга, то есть скорость осаждения частицы в центрифуге; это не масса и не арифметическая сумма. Бактериальная 70S-рибосома состоит из 30S- и 50S-субъединиц, а эукариотическая 80S - из 40S и 60S. Разницу состава и функции 70S подробно разбирает статья о рибосоме прокариот.

Это различие имеет практическое значение: некоторые антибиотики сильнее связываются с бактериальными рибосомами, чем с цитозольными рибосомами человека. Но это не повод считать любой такой препарат безопасным: у митохондрий есть рибосомы, эволюционно близкие к бактериальным, а назначение лекарств требует клинических показаний.

Органоиды и клеточная стенка

У прокариот нет мембранных митохондрий, эндоплазматической сети и аппарата Гольджи. Дыхательные цепи и другие мембранные процессы у бактерий размещаются в цитоплазматической мембране. У эукариот компартментализация позволяет разделить процессы между органоидами: митохондрии синтезируют значительную часть АТФ при аэробном дыхании, ЭПС участвует в синтезе и транспорте, а аппарат Гольджи модифицирует и сортирует молекулы.

Важно не путать отсутствие мембранных органоидов с отсутствием внутренней организации. В цитоплазме бактерий есть рибосомы, включения запасных веществ, белковые комплексы репликации и деления, а у некоторых видов - специализированные мембранные структуры. Но они не образуют универсальную для эукариот систему отдельных компартментов, окружённых мембраной. У эукариот клетка может направлять белок в шероховатую ЭПС, затем в аппарат Гольджи и далее в мембрану, лизосому или наружу; маршрут определяется сигнальными последовательностями и везикулярным транспортом. Это объясняет, почему сравнение клеток нельзя ограничивать размером или одним присутствием ДНК: генетический материал есть у обеих групп, но пространство для его обслуживания организовано по-разному.

Клеточную стенку также нельзя описать одним словом «есть» или «нет». У бактерий она обычно содержит пептидогликан, или муреин; его строение и связь с окраской по Граму рассмотрены в статье о бактериальной клетке. У растений основой стенки служит целлюлоза, у грибов - хитин. Животные клетки клеточной стенки не имеют. У архей стенка может состоять из белкового S-слоя или иных полимеров, но не из бактериального пептидогликана.

Жгутики и способ деления

Одинаковое слово «жгутик» скрывает разные конструкции. Бактериальный жгутик - вращающийся белковый комплекс, работающий как мотор; его нить построена из флагеллина. У эукариот жгутик или ресничка - мембранный вырост с микротрубочками, обычно с организацией «девять пар по кругу и две в центре»; движение создаётся работой динеина. Поэтому их нельзя считать одной и той же органеллой только по названию. О строении бактериального варианта можно прочитать в разборе бактериальных жгутиков.

При бинарном делении прокариот реплицирует ДНК, разводит её копии и образует перегородку: из одной клетки выходят две. У эукариот митоз распределяет предварительно удвоенные линейные хромосомы между дочерними ядрами, после чего обычно идёт цитокинез. Не смешивайте митоз с мейозом: второй создаёт половые клетки и меняет набор хромосом; их различия собраны в статье «Митоз и мейоз».

У бактерий деление не следует описывать как «упрощённый митоз»: в нём нет ядра, митотического веретена из микротрубочек и привычных фаз профазы, метафазы и анафазы. Сначала начинается репликация хромосомы, копии расходятся по мере роста клетки, затем в середине собирается белковое кольцо и синтезируется перегородка. У эукариот веретено деления прикрепляется к хромосомам через кинетохоры и обеспечивает точное расхождение сестринских хроматид. Общая цель одинакова - передать наследственный материал двум дочерним клеткам, - но молекулярная механика различна.

Археи: не «промежуточная» группа

Схема «прокариоты против эукариот» полезна для строения клетки, но современная классификация выделяет три домена: Bacteria, Archaea и Eukarya. Археи, как и бактерии, не имеют мембранного ядра и обычно несут 70S-рибосомы. В то же время ряд их систем обработки генетической информации ближе к эукариотическим: например, у архей есть гистоны или гистоноподобные белки, а их РНК-полимераза сложнее бактериальной.

Поэтому археи не являются ступенью между бактериями и эукариотами. Они - самостоятельная линия, а сравнение признаков помогает увидеть мозаичность эволюции: общий клеточный план может сочетаться с разными молекулярными механизмами.

Частые ошибки

• Считать, что все прокариоты - бактерии. К прокариотам относят и архей.
• Говорить, что у всех эукариот есть клеточная стенка. У животных её нет.
• Складывать 30S и 50S как обычные числа. Коэффициенты седиментации не аддитивны.
• Называть плазмиду обязательной частью бактериальной клетки. Она встречается не у каждой бактерии.
• Отождествлять бактериальный жгутик с эукариотической ресничкой: их устройство и движение различны.

FAQ

Почему митохондрии имеют 70S-рибосомы, если они находятся в эукариотической клетке?

Митохондрии произошли от бактерий-эндосимбионтов и сохранили часть бактериальных признаков. Их рибосомы в деталях отличаются у разных организмов, но исторически и функционально ближе к бактериальным, чем цитозольные 80S-рибосомы эукариот.

Есть ли у прокариот гистоны?

У бактерий типичных эукариотических гистонов обычно нет: ДНК связывают другие белки. У многих архей, напротив, есть гистоны или родственные им белки. Поэтому правило про гистоны следует формулировать с уточнением группы.

Всегда ли прокариоты меньше эукариот?

Чаще всего бактерии имеют размеры порядка микрометров, а многие эукариотические клетки крупнее. Но диапазоны перекрываются: существуют очень крупные бактерии и маленькие эукариотические клетки, поэтому размер - признак вероятностный, а не определяющий.

Коротко

Прокариоты отличаются от эукариот прежде всего отсутствием мембранного ядра и иной организацией клетки: нуклеоид вместо ядра, обычно кольцевая ДНК и 70S-рибосомы, бинарное деление и отсутствие мембранных органоидов. У эукариот геном упакован в ядре, работают 80S-рибосомы и митоз, а процессы распределены между органоидами. Археи напоминают бактерии клеточным планом, но имеют ряд молекулярных черт, сближающих их с эукариотами.