Третий закон Менделя: дигибридное скрещивание

Рассчитать для своей задачи

Третий закон Менделя объясняет, почему при наследовании двух несцепленных признаков потомство получает новые сочетания. В школьной записи это закон независимого наследования: аллели одной пары при образовании гамет распределяются независимо от аллелей другой пары. Самая известная модель - цвет и форма семян гороха. Если жёлтые гладкие семена доминируют над зелёными морщинистыми, то скрещивание дигетерозигот $AaBb \times AaBb$ даёт четыре фенотипа в отношении $9:3:3:1$.

Это не магическое свойство букв. У правила есть цитологическая основа и условие применимости: рассматриваемые гены должны находиться в разных парах гомологичных хромосом. Тогда ориентация одной пары в первом делении мейоза не задаёт ориентацию другой. Разберём, как из этого возникают четыре гаметы, решётка 4×4 и обычная экзаменационная задача.

Формулировка третьего закона Менделя

У дигетерозиготы $AaBb$ есть две пары аллелей: $A/a$ отвечает за один признак, $B/b$ - за другой. Если пары наследуются независимо, в каждую гамету случайно попадает по одному аллелю из каждой пары. Поэтому возможны четыре равновероятных типа гамет:

$AB,\quad Ab,\quad aB,\quad ab.$

Вероятность каждого типа равна $\frac14$. Важно говорить именно о независимости аллелей разных генов, а не о том, что признаки «не влияют» друг на друга вообще. Правило описывает распределение наследственного материала в мейозе. При полном доминировании оно затем позволяет предсказать фенотип, но само расхождение аллелей происходит и при других вариантах доминирования.

Общее правило удобно запоминать в форме $2^n$: у организма с $n$ гетерозиготными парами при независимом наследовании образуется $2^n$ типов гамет. Для $AaBb$ это $2^2=4$, для $AaBbCc$ - $2^3=8$. Гомозиготная пара, например $AA$, число типов гамет не увеличивает: она всегда передаёт $A$.

Что происходит в мейозе

Рассчитать для своей задачи

Перед первым делением мейоза каждая хромосома удвоена. В метафазе I гомологичные пары располагаются на экваторе клетки. Одна пара может быть ориентирована материнской хромосомой к левому полюсу, другая - к правому; возможна и противоположная конфигурация. В анафазе I гомологи расходятся, и выбор для каждой пары независим. После второго деления из этого набора получаются гаметы с сочетаниями $AB$, $Ab$, $aB$ и $ab$.

Такое объяснение не означает, что буквы $A$ и $B$ всегда живут на разных хромосомах. Это допущение конкретной задачи. Если оба гена находятся в одной хромосоме близко друг к другу, их сочетания передаются преимущественно вместе. Тогда расщепление отклоняется от $9:3:3:1$; это рассматривают в статье про сцепленное наследование и кроссинговер.

Дигибридное скрещивание AaBb × AaBb

Классический опыт начинают с чистых линий: жёлтых гладких и зелёных морщинистых растений. В первом поколении гибриды получают генотип $AaBb$. При самоопылении каждый такой родитель даёт четыре типа гамет, поэтому строят решётку Пеннета $4\times4$. Строки - гаметы одного родителя, столбцы - гаметы другого.

Рассчитать для своей задачи

В 16 клетках таблицы генотипы повторяются, но фенотипических групп четыре. Записывают их так:

$9\ A\_B\_ : 3\ A\_bb : 3\ aaB\_ : 1\ aabb.$

В нашем примере это $9$ жёлтых гладких, $3$ жёлтых морщинистых, $3$ зелёных гладких и $1$ зелёное морщинистое растение. Подчёркивание означает «любой аллель во второй позиции»: $A\_$ включает $AA$ и $Aa$. Соотношение $9:3:3:1$ относится к фенотипам только при полном доминировании и отсутствии взаимодействия генов. При эпистазе или комплементарности те же 16 генотипических комбинаций могут объединяться в другие фенотипические классы.

Почему получается 9:3:3:1

Решётка - надёжный способ не потерять комбинацию, но результат можно вывести вероятностями. Для первого признака у скрещивания $Aa\times Aa$ вероятность доминантного фенотипа равна $\frac34$, рецессивного - $\frac14$. Для второго признака при независимом наследовании такие же вероятности. Вероятности перемножаются:

$\frac34\cdot\frac34=\frac9{16},\qquad \frac34\cdot\frac14=\frac3{16},\qquad \frac14\cdot\frac34=\frac3{16},\qquad \frac14\cdot\frac14=\frac1{16}.$

Это и есть четыре части отношения. Вероятностный метод особенно полезен, когда генов три и более: вместо таблицы на $8\times8$ клеток можно перемножать вероятности по каждому признаку. Число различных генотипических классов в потомстве при $n$ независимых парах равно $3^n$: для двух пар это $3^2=9$ классов, хотя фенотипов при полном доминировании только четыре.

Пример задачи: 160 семян

Условие. Скрестили два растения $AaBb$. Аллель $A$ определяет жёлтый цвет, $a$ - зелёный; $B$ - гладкую форму, $b$ - морщинистую. Сколько семян каждого фенотипа ожидается среди 160?

Решение. Гены по условию независимы, значит родители образуют гаметы $AB$, $Ab$, $aB$, $ab$. Фенотипическое расщепление - $9:3:3:1$, всего в нём $16$ частей. Одна часть равна $160/16=10$ семян. Умножаем каждую часть:

$9\cdot10=90,\quad 3\cdot10=30,\quad 3\cdot10=30,\quad 1\cdot10=10.$

Ответ: 90 жёлтых гладких, 30 жёлтых морщинистых, 30 зелёных гладких и 10 зелёных морщинистых семян. Проверка обязательна: $90+30+30+10=160$. В реальном небольшом потомстве числа могут не совпасть идеально с ожиданием из-за случайности; отношение описывает ожидаемые доли, а не гарантию для каждой партии.

Условия и границы применения

Для школьной задачи недостаточно увидеть две пары букв. Проверьте три пункта: гены находятся в разных парах хромосом, доминирование полное, а гены не взаимодействуют на уровне фенотипа. Если дано сцепление, стандартные четыре гаметы могут быть неравновероятны. Если сказано о неполном доминировании или кодоминировании, генотипические классы проявятся иначе. А при взаимодействии генов меняется группировка фенотипов.

Иногда учебник формулирует условие шире: гены могут быть на одной хромосоме, но очень далеко друг от друга. Частые кроссинговеры делают их статистически почти независимыми, однако в задачах без специальных данных безопаснее применять третий закон только для разных пар хромосом. Перестройки хромосом тоже могут менять наследование и рекомбинацию; базовые типы таких изменений разобраны в материале про хромосомные мутации.

Как читать формулы 2^n и 3^n

Формулы отвечают на разные вопросы, поэтому их легко перепутать. Число $2^n$ показывает, сколько типов гамет может дать одна особь, если у неё $n$ независимых гетерозиготных пар. Каждая такая пара предлагает гамете два варианта, а варианты перемножаются. Например, $AaBbCc$ даёт $2\cdot2\cdot2=8$ типов гамет, от $ABC$ до $abc$.

Число $3^n$ считают для генотипических классов в потомстве самоопыления или скрещивания двух одинаковых гетерозигот: по каждой паре возможны $AA$, $Aa$ и $aa$. Для $AaBb\times AaBb$ это $3^2=9$ генотипических классов. Фенотипических классов при полном доминировании меньше: по каждой паре различаются доминантный и рецессивный варианты, то есть $2^n$; для двух признаков их четыре. Такое различение не меняет соотношение $9:3:3:1$, а помогает понять, почему в его девяти частях скрыто несколько разных генотипов.

Не заменяйте условие «независимое наследование» внешним видом родителей. Жёлтое гладкое растение может быть не только $AABB$, но и $AABb$, $AaBB$ или $AaBb$. Его гаметы определяет генотип, а не фенотип. Поэтому в задаче сначала расшифровывают или выводят буквенную запись родителей, и лишь затем считают вероятности. Если генотип дан не полностью, возможны несколько вариантов ответа; их нужно перечислить, а не подставлять $AaBb$ без основания.

Как решать задачу без ошибок

Сначала выделите гетерозиготные пары у каждого родителя. Затем выпишите гаметы: для $AaBb$ это четыре комбинации, а для $AABb$ - только $AB$ и $Ab$. Проверьте фразу об условиях: «в разных парах хромосом» разрешает независимое комбинирование. После этого либо постройте решётку, либо используйте вероятности; при требовании «показать ход» решётка $4\times4$ нагляднее.

Далее не смешивайте генотипы с фенотипами. Запись $A\_B\_$ охватывает четыре генотипа: $AABB$, $AABb$, $AaBB$, $AaBb$. Если нужно число особей, найдите цену одной части отношения: общее количество разделите на 16. Когда сумма не делится на 16, получаются ожидания с дробями; это нормально для вероятностного прогноза. Для задач о расположении генов и частоте рекомбинации нужна уже карта хромосом, а не простая решётка.

Частые ошибки

• Считают, что $AaBb$ образует только гаметы $AB$ и $ab$. Так будет при полном сцеплении, но не при независимом наследовании.
• Пишут $9:3:3:1$ как соотношение генотипов. Это фенотипическое расщепление при полном доминировании; генотипических классов в F2 девять.
• Используют формулу $2^n$, включая гомозиготные пары. В степени считают только гетерозиготные независимые пары.
• Забывают разделить число потомков на 16 и умножают 160 сразу на 9, 3, 3 и 1.
• Применяют закон к генам одной хромосомы, хотя в условии прямо сказано о сцеплении.

FAQ

Почему третий закон называют то вторым, то третьим? Нумерация зависит от традиции и от того, включают ли закон доминирования в перечень законов Менделя. Здесь используется распространённое школьное название: третий закон - независимое наследование.

Всегда ли у дигетерозиготы четыре типа гамет? Четыре возможных сочетания есть при независимом наследовании. При сцеплении все четыре могут сохраняться, но встречаться с разной частотой; при полном сцеплении без кроссинговера остаются два типа.

Можно ли увидеть 9:3:3:1 в каждом опыте? Нет. Это ожидаемое соотношение для достаточно большой выборки и заданных условий. В малом числе потомков случайные отклонения обычны.

Коротко

Третий закон Менделя описывает независимое комбинирование аллелей разных генов при образовании гамет. Для дигетерозиготы $AaBb$ это четыре гаметы $AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, решётка Пеннета $4\times4$ и фенотипическое расщепление $9:3:3:1$ в потомстве $AaBb\times AaBb$. Применяйте правило, когда гены находятся в разных парах хромосом и в условии нет сцепления или взаимодействия генов.