Комплементарность генов: расщепления 9:7, 9:6:1 и 9:3:3:1

Комплементарность генов - это взаимодействие неаллельных генов, при котором признак появляется только тогда, когда в генотипе одновременно присутствуют доминантные аллели обоих локусов. Поодиночке ни $A$, ни $B$ ничего не дают, а вместе дают новое качество: окраску цветка, форму гребня, работающий фермент. Из-за этого привычное дигибридное расщепление 9:3:3:1 в F2 превращается в 9:7, 9:6:1 или сохраняет менделевские числа, но с совершенно новыми фенотипами. Калькулятор ниже показывает, какие генотипические классы сливаются при каждом варианте и сколько потомков каждого фенотипа ждать в выборке нужного размера.

Что такое комплементарность генов

Комплементарные (от лат. complementum - дополнение) гены - это два неаллельных гена, каждый из которых сам по себе не обеспечивает развитие признака, но их совместное присутствие в доминантном состоянии даёт признак. Условие проявления записывают одной формулой генотипа:

$$\text{признак развивается} \iff \text{генотип} = A\_B\_$$

Здесь прочерк означает любой аллель: $AABB$, $AaBB$, $AABb$ и $AaBb$ дают одинаковый результат. Все остальные генотипы - $A\_bb$, $aaB\_$, $aabb$ - лишены хотя бы одного нужного доминантного аллеля, и признак либо не появляется вовсе, либо проявляется в промежуточной форме.

Важно не путать комплементарность с доминированием. Доминирование - отношение внутри одного локуса: аллель $A$ подавляет аллель $a$. Комплементарность - отношение между разными локусами: два гена дополняют друг друга. Именно поэтому такое взаимодействие называют межлокусным, или межгенным.

Биохимическая основа: два фермента одной цепи

За красивой формулой $A\_B\_$ стоит простая биохимия. Признак почти всегда - это конечный продукт цепочки реакций, и каждый ген кодирует свой фермент:

$$\text{бесцветный предшественник} \xrightarrow{\ \text{фермент } A\ } \text{промежуточный продукт} \xrightarrow{\ \text{фермент } B\ } \text{пигмент}$$

Рецессивная гомозигота $aa$ означает, что первый фермент не работает, и цепь обрывается на старте: промежуточного продукта нет, второму ферменту не с чем работать. Гомозигота $bb$ обрывает цепь на втором шаге: промежуточный продукт накапливается, но в пигмент не превращается. Внешне обе поломки выглядят одинаково - цветок белый, - хотя генетические причины разные.

Рассчитать для своей задачи

Отсюда следует практический вывод: если в задаче два белых родителя дают полностью окрашенное потомство F1, перед вами почти наверняка комплементарность. Родители несли поломки в разных генах ($AAbb$ и $aaBB$), а гибрид $AaBb$ получил по рабочей копии каждого - цепь замкнулась.

Расщепление 9:7 и опыт Бэтсона с Пеннетом

Классический пример комплементарности описали Уильям Бэтсон и Реджинальд Пеннет в 1905-1908 годах на душистом горошке. Две чистые линии с белыми цветками при скрещивании дали F1 целиком с пурпурными цветками, а в F2 расщепление составило 9 окрашенных : 7 белых.

$$\underbrace{9\,A\_B\_}_{\text{окрашенные}} : \underbrace{3\,A\_bb + 3\,aaB\_ + 1\,aabb}_{7\ \text{белых}}$$

Механика слияния классов простая: три класса из четырёх лишены хотя бы одного доминантного аллеля, поэтому все семь шестнадцатых внешне неразличимы. Сумма 9 + 7 = 16 - обязательная проверка: любое расщепление при дигибридном скрещивании $AaBb \times AaBb$ раскладывается на 16 равновероятных сочетаний гамет.

Вариант 9:7 иногда называют двойным рецессивным эпистазом: рецессивная гомозигота по любому из двух локусов подавляет проявление признака. Фенотипически это то же самое, поэтому в задачах формулировки взаимозаменяемы; подробный разбор подавляющих взаимодействий разобран в статье про эпистаз доминантный и рецессивный.

Вариант 9:6:1: когда одиночные доминанты дают свой фенотип

Комплементарность не всегда сводит всё лишнее в один класс. Если каждый доминантный аллель поодиночке даёт собственный, промежуточный фенотип, картина меняется. Классический объект - форма плода тыквы:

$$\underbrace{9\,A\_B\_}_{\text{дисковидная}} : \underbrace{3\,A\_bb + 3\,aaB\_}_{6\ \text{сферических}} : \underbrace{1\,aabb}_{\text{удлинённая}}$$

Ключевое отличие от 9:7 - классы $A\_bb$ и $aaB\_$ похожи друг на друга, но отличаются от двойной рецессивной гомозиготы. Получается три фенотипических класса вместо двух, а сумма по-прежнему 16.

Рассчитать для своей задачи

Новообразование в F2: расщепление 9:3:3:1 с новыми фенотипами

Самый коварный для студентов случай - когда числа остаются менделевскими, а фенотипы новые. Хрестоматийный пример - форма гребня у кур. Ген $R$ отвечает за розовидный гребень, ген $P$ - за гороховидный, и их сочетание даёт совершенно новую форму, ореховидную:

• $R\_P\_$ - ореховидный (9 частей);
• $R\_pp$ - розовидный (3 части);
• $rrP\_$ - гороховидный (3 части);
• $rrpp$ - листовидный, простой (1 часть).

Рассчитать для своей задачи

Скрещивание розовидного петуха $RRpp$ с гороховидной курицей $rrPP$ даёт в F1 сто процентов ореховидных гибридов $RrPp$ - признака, которого не было ни у одного родителя. Это и называют новообразованием при комплементарном взаимодействии. А в F2 появляется четвёртый, тоже новый фенотип - листовидный гребень двойной рецессивной гомозиготы. Числовое расщепление 9:3:3:1 при этом неотличимо от обычного дигибридного, и распознать взаимодействие можно только по фенотипам, а не по цифрам.

Вариант 9:3:4 и граница с эпистазом

Четвёртый вариант возникает, когда один из одиночных доминантов даёт собственный фенотип, а второй внешне сливается с двойной рецессивной гомозиготой: $9\,A\_B\_ : 3\,A\_bb : 4\,(aaB\_ + aabb)$. Одни учебники относят его к комплементарности, другие - к рецессивному эпистазу. Спор терминологический: биологический механизм один и тот же, разница лишь в том, что считать «подавлением», а что «недостающим дополнением». В задаче достаточно указать оба названия и объяснить слияние классов - за это ответ не снижают.

Как отличить комплементарность от полимерии и эпистаза

• Комплементарность: нужны оба доминантных аллеля, признак качественный, типичные расщепления 9:7, 9:6:1, 9:3:3:1 с новым фенотипом.
• Эпистаз: один ген подавляет другой, типичные расщепления 12:3:1, 13:3, 15:1 и 9:3:4; появление доминантного аллеля не создаёт признак, а гасит его.
• Полимерия: несколько генов действуют однонаправленно и суммарно, признак количественный, расщепление 15:1 или 1:4:6:4:1; подробнее в разборе полимерии и наследования признаков.

Разграничение проще запомнить через вопрос: доминантный аллель второго гена признак добавляет (комплементарность), убирает (эпистаз) или усиливает (полимерия)?

Алгоритм решения задач на комплементарность

1. Приведите числа потомков к 16 частям: разделите общее число на 16 и посмотрите, сколько «шестнадцатых» приходится на каждый класс.
2. Найдите класс с 9 частями - это всегда $A\_B\_$, генотип с обоими доминантными аллелями.
3. Определите, как распределены оставшиеся 7 частей: слились в один класс (9:7), разбились на 6 и 1 (9:6:1), остались раздельными (9:3:3:1) или дали 3 и 4 (9:3:4).
4. Запишите генотипы родителей. Для F2 с расщеплением, кратным 16, родители F1 всегда дигетерозиготы $AaBb$.
5. Проверьте гипотезу критерием $\chi^2$, если в условии даны реальные числа, а не идеальные доли.

Частые ошибки

• Считать, что 9:3:3:1 всегда означает отсутствие взаимодействия. При комплементарности с новообразованием числа те же, а фенотипов формально четыре, причём два из них новые. Смотрите на описание признаков, а не только на цифры.
• Путать комплементарность с кодоминированием. Кодоминирование - это совместное проявление двух аллелей одного гена, а комплементарность - взаимодействие двух разных генов.
• Забывать, что 9:7 и «двойной рецессивный эпистаз» - одно и то же расщепление. Если в условии просят тип взаимодействия, безопаснее назвать оба термина.
• Приписывать белым родителям одинаковый генотип. Две белые линии в опыте с горошком имели генотипы $AAbb$ и $aaBB$; при $AAbb \times AAbb$ никакого окрашенного потомства не будет.
• Терять двойную рецессивную гомозиготу. Класс $aabb$ - это всегда ровно 1 часть из 16, и его нельзя «растворить» в других классах при подсчёте.

FAQ

Чем комплементарность отличается от эпистаза? При комплементарности гены дополняют друг друга: признак возникает только при их совместном действии. При эпистазе один ген подавляет проявление другого. Формально расщепление 9:7 описывают и как комплементарность, и как двойной рецессивный эпистаз, потому что фенотипический результат совпадает.

Какие расщепления даёт комплементарное взаимодействие? Четыре варианта в F2 от скрещивания $AaBb \times AaBb$: 9:7, 9:6:1, 9:3:3:1 (с новыми фенотипами) и 9:3:4. Все они в сумме дают 16 частей, различие - в том, сливаются ли классы $A\_bb$, $aaB\_$ и $aabb$ между собой.

Есть ли комплементарность у человека? Да, классический пример - врождённая глухонемота: нормальный слух требует доминантных аллелей двух разных генов, отвечающих за развитие улитки и слухового нерва. Родители с генотипами $DDee$ и $ddEE$ глухие, а их дети $DdEe$ слышат нормально. Похожим образом взаимодействуют гены синтеза интерферона.

Коротко

Комплементарность генов - это межлокусное взаимодействие, при котором признак развивается только у генотипов $A\_B\_$, потому что каждый ген кодирует свой фермент в общей биохимической цепи. Из 16 сочетаний дигибридного F2 девять всегда дают полный признак, а судьба оставшихся семи определяет вариант расщепления: 9:7, если все они внешне одинаковы, 9:6:1, если одиночные доминанты дают промежуточный фенотип, 9:3:3:1, если каждый класс различим и появляются новые формы признака, и 9:3:4 на границе с рецессивным эпистазом. В задачах сначала приводите числа к 16 частям, находите класс из 9 частей, а затем смотрите, как сгруппированы остальные.