Полимерия: наследование признаков несколькими генами

Полимерия наследование признаков объясняет, почему рост, масса, цвет кожи или урожайность не делятся на чёткие классы «есть или нет», а образуют плавный ряд переходных форм. Один ген тут ничего не решает в одиночку: признак складывается из вкладов нескольких генов, каждый из которых добавляет к итогу небольшую долю. Это противоположность моногенному наследованию, где работает одна пара аллелей. Ниже разберём механизм, расщепление в потомстве и типовые задачи; форма ниже соберёт условие вашей задачи и отправит его в чат с разбором.

Что такое полимерия

Полимерия (от греч. polys - многий) - это тип взаимодействия неаллельных генов, при котором несколько разных генов влияют на развитие одного и того же признака в одном направлении. Такие гены называют полимерными, или полигенами, и обозначают одной буквой с цифровыми индексами: $A_1$, $A_2$, $A_3$ и так далее. Доминантные аллели разных полигенов действуют однотипно - каждый усиливает выраженность признака примерно на одну и ту же величину.

Ключевая идея: признак определяется не качеством отдельного гена, а суммарным числом доминантных аллелей в генотипе. Чем их больше, тем сильнее выражен признак. Поэтому полимерия лежит в основе наследования количественных признаков - тех, что измеряются числом: длина, вес, концентрация пигмента, число колосков.

Рассчитать для своей задачи

Явление открыл шведский генетик Герман Нильсон-Эле в 1908 году на опытах с окраской зерна пшеницы. Он показал, что красную окраску определяют сразу несколько генов с одинаковым эффектом, и от их числа зависит интенсивность цвета - от белого до тёмно-красного.

Кумулятивная полимерия

Кумулятивная (накопительная) полимерия - основной и самый частый вариант. Степень выраженности признака прямо пропорциональна числу доминантных аллелей: каждый добавляет свою порцию эффекта, и они суммируются.

Возьмём классический пример Нильсон-Эле. Скрестим тёмно-красную пшеницу $A_1A_1A_2A_2$ (четыре доминантных аллеля) с белой $a_1a_1a_2a_2$ (ни одного). В F1 все потомки $A_1a_1A_2a_2$ имеют по два доминантных аллеля и одинаковую промежуточную, розовую окраску. В F2 при дигибридном скрещивании появляется ряд классов по числу доминантных аллелей: от 0 до 4. Расщепление по фенотипу идёт в соотношении

$1 : 4 : 6 : 4 : 1$

то есть белое зерно (0 аллелей), затем три промежуточных оттенка нарастающей интенсивности и в конце тёмно-красное (4 аллеля). Если построить частоты классов, получится симметричное распределение, близкое к кривой нормального распределения. Именно так из дискретных генов рождается непрерывное варьирование признака.

Рассчитать для своей задачи

Чем больше полигенов участвует, тем больше классов и тем плавнее переходы между ними, тем сильнее распределение похоже на сплошную шкалу.

Некумулятивная полимерия

При некумулятивной полимерии эффект не накапливается. Признак проявляется в полную силу при наличии хотя бы одного доминантного аллеля любого из полигенов, а дальнейшее увеличение их числа уже ничего не меняет. Признак ведёт себя качественно: «есть или нет», как в обычном моногенном случае, но обеспечивается несколькими дублирующими генами.

Пример - наличие остей у злаков или форма плодов у пастушьей сумки (треугольная против овальной). Расщепление в F2 при двух полигенах даёт не пять классов, а соотношение

$15 : 1$

15 частей особей с признаком (имеют хотя бы один доминантный аллель) к 1 части без него (полностью рецессивный генотип $a_1a_1a_2a_2$). Здесь гены страхуют друг друга: чтобы признак исчез, рецессивными должны стать обе пары.

Рассчитать для своей задачи

Различить два типа на практике помогает именно расщепление в F2: ряд $1:4:6:4:1$ говорит о кумулятивном механизме, а $15:1$ - о некумулятивном.

Свойства полигенов и количественные признаки

Полимерное наследование объясняет основные черты количественных признаков:

• Непрерывная изменчивость. Признак не делится на резкие классы, а образует плавный ряд. Чем больше генов, тем мельче шаг между соседними фенотипами.
• Промежуточное наследование. Гетерозиготы по полигенам занимают середину шкалы, поэтому потомство гибридов чаще похоже на «усреднённого родителя».
• Сильная зависимость от среды. Питание, температура, свет смещают итоговое значение в пределах нормы реакции, поэтому генотип задаёт диапазон, а не точную цифру.
• Аддитивность. Вклады генов складываются, что позволяет описывать признак суммарным эффектом аллелей и применять статистику.

Эти свойства роднят полимерию с другими типами взаимодействия неаллельных генов. Стоит сравнить её с эпистазом, где один ген подавляет другой, в разборе эпистаз доминантный и рецессивный: там гены вступают в иерархию, а при полимерии - равноправно складываются.

Как решать задачи на полимерию

Алгоритм для типовой задачи:

1. Определите число полигенов. Если в условии говорят о двух парах генов, индексов будет два: $A_1$ и $A_2$. Число классов в F2 равно $2n + 1$, где $n$ - число пар.
2. Запишите генотипы родителей через число доминантных аллелей. Крайние формы - все доминантные либо все рецессивные.
3. Получите F1. Все потомки от скрещивания крайних форм будут гетерозиготами с половинным числом доминантных аллелей и одинаковым промежуточным фенотипом.
4. Постройте F2. Для кумулятивной полимерии разложите потомство по числу доминантных аллелей: коэффициенты берутся из строки треугольника Паскаля. Для двух пар это $1:4:6:4:1$.
5. Свяжите классы с фенотипом. Сопоставьте каждому числу аллелей конкретную выраженность признака (оттенок, рост, массу).

Для оценки доли каждого аллеля удобно считать шаг признака. Если крайние формы отличаются на величину $D$, а доминантных аллелей всего $k$, то один аллель добавляет $D / k$ единиц признака. Эта же логика помогает прогнозировать промежуточные значения и проверять, сходится ли модель с данными.

Полимерия часто соседствует с другими понятиями генетики: один и тот же ген может влиять на несколько признаков сразу, как описано в материале о плейотропном действии гена, а степень проявления зависит ещё и от пенетрантности.

Полимерия у человека

У человека по полимерному типу наследуются многие важные признаки: цвет кожи (по разным оценкам, от 3 до 6 пар генов, контролирующих синтез меланина), рост, масса тела, артериальное давление, уровень интеллекта по тестовым шкалам, склонность к ряду полигенных болезней (диабет 2 типа, гипертония). Поэтому дети чаще занимают промежуточное положение между родителями, а не повторяют одного из них.

Это объясняет и непрерывный спектр оттенков кожи в популяциях, и то, почему у родителей среднего роста рождаются дети разного роста в пределах семейного диапазона. Полигенная природа таких признаков - причина, по которой их трудно предсказать по одному гену и приходится говорить о вероятностях и нормах реакции.

Частые ошибки

• Путают полимерию с неполным доминированием. При неполном доминировании работает одна пара генов, а промежуточный фенотип у гетерозиготы. При полимерии генов несколько, и промежуточность - результат суммы аллелей.
• Считают, что разные полигены дают разные признаки. Полимерные гены влияют на один и тот же признак в одном направлении, а не на разные.
• Забывают про среду. Для количественных признаков генотип задаёт лишь диапазон, итог сильно зависит от условий - норму реакции игнорировать нельзя.
• Берут не ту строку расщепления. $1:4:6:4:1$ - для кумулятивной полимерии с двумя парами, $15:1$ - для некумулятивной. Путать их нельзя.
• Смешивают полимерию и комплементарность. При комплементарности гены дают новый признак только совместно; при полимерии каждый вносит одинаковый аддитивный вклад.

FAQ

Чем полимерия отличается от моногенного наследования? При моногенном наследовании признак определяет одна пара аллелей и делится на чёткие классы. При полимерии в развитии признака участвует несколько генов, их эффекты суммируются, и признак становится количественным, с плавными переходами между формами.

Какое расщепление характерно для полимерии в F2? Для кумулятивной полимерии с двумя парами генов это $1:4:6:4:1$ по числу доминантных аллелей (пять фенотипических классов). Для некумулятивной полимерии расщепление иное - $15:1$, где признак есть у всех, кроме полностью рецессивных особей.

Какие признаки человека наследуются по полимерному типу? Цвет кожи, рост, масса тела, артериальное давление, ряд показателей обмена веществ и склонность к полигенным болезням. Все они количественные, варьируют непрерывно и сильно зависят от условий среды, что типично для полигенного наследования.

Коротко

Полимерия - это наследование одного признака несколькими неаллельными генами с однотипным действием. При кумулятивной полимерии эффекты доминантных аллелей суммируются и в F2 дают ряд $1:4:6:4:1$, при некумулятивной достаточно одного аллеля и расщепление идёт как $15:1$. Этот механизм объясняет непрерывную изменчивость количественных признаков (рост, цвет кожи, масса) и их промежуточное наследование с сильной зависимостью от среды.