Жаберные дуги эмбриона: что это и во что развиваются

Жаберные дуги эмбриона (их же называют глоточными или висцеральными дугами) долго ставят студентов в тупик: у человека жабр нет, а дуги в зародыше есть, и каждая из них во взрослом организме превращается во что-то совершенно непохожее на жабры. Разобраться в этом проще, если держать в голове две вещи: как дуги устроены изнутри и какая дуга за какой орган отвечает. Ниже разбираем строение, нумерацию, производные и типичные ошибки на экзамене. Чтобы быстро собрать ответ под конкретную формулировку из учебника или билета, воспользуйтесь интерактивным помощником сразу под введением.

Что такое жаберные дуги эмбриона

Жаберные дуги - это парные валикообразные утолщения по боковым стенкам глотки зародыша, которые появляются на 4-5 неделе развития человека. Снаружи между дугами проходят углубления эктодермы (жаберные щели), а изнутри им навстречу выпячивается энтодерма глотки (жаберные карманы). У рыб и амфибий на этом месте действительно прорываются жаберные щели и формируются жабры, отсюда и название. У человека сквозного прорыва в норме не происходит, поэтому термин условный: правильнее говорить глоточные дуги.

Закладываются дуги в краниокаудальном направлении: сначала первая, затем вторая и так далее. Всего у человека формируется шесть дуг, но пятая редуцируется почти сразу и самостоятельного значения не имеет, поэтому в анатомии обычно говорят о четырёх значимых дугах плюс шестой.

Снаружи дуги покрыты эктодермой, изнутри выстланы энтодермой глотки, а основную массу каждой дуги составляет мезенхима, причём значительный вклад в неё вносят клетки нервного гребня. Именно из этой мезенхимы и формируются скелетные, мышечные и соединительнотканные производные. Сходство ранних стадий зародышей разных позвоночных, когда у всех видны жаберные дуги, служит классическим аргументом сравнительной эмбриологии: общий план закладки головы и шеи унаследован от водных предков, а дальше каждый класс распоряжается этим материалом по-своему.

Сколько дуг и как они пронумерованы

Нумерация идёт римскими цифрами сверху вниз (от головы к туловищу):

• I дуга - мандибулярная (нижнечелюстная);
• II дуга - гиоидная (подъязычная);
• III дуга;
• IV дуга;
• VI дуга (пятая редуцирована).

Каждой дуге соответствует своя жаберная щель снаружи и свой карман изнутри. Между первой и второй дугой лежит первая щель, между второй и третьей - вторая, и так далее. Эта простая логика помогает не путать порядковые номера производных.

Рассчитать для своей задачи

Чем заполнена каждая дуга

Главный приём, который снимает большинство вопросов на экзамене: внутри каждой дуги лежит один и тот же набор из четырёх компонентов. Если их запомнить, легко вывести любое производное.

• Хрящ (скелетный элемент дуги) - даёт начало костям и хрящам.
• Артерия дуги (аортальная дуга) - превращается в крупные сосуды.
• Нерв дуги - становится конкретным черепным нервом.
• Мышечный зачаток - даёт поперечнополосатые мышцы, которые этот же нерв и иннервирует.

Ключевой принцип: мышцы, развившиеся из мезенхимы данной дуги, во взрослом организме иннервируются именно нервом этой дуги, куда бы они ни сместились. Поэтому жевательные мышцы (производное I дуги) иннервируются тройничным нервом, а мимические (II дуга) - лицевым. Этот принцип постоянства иннервации удобно использовать как контрольную проверку ответа: если вы относите мышцу к одной дуге, а её нерв называете от другой, где-то закралась ошибка.

Запоминать производные проще не списком, а по этой четвёрке компонентов. Достаточно один раз выписать для каждой дуги её хрящ, нерв, мышцу и артерию, и дальше любой частный вопрос (например, какой нерв иннервирует данную мышцу или из чего развилась конкретная кость) решается через эту таблицу. На экзамене это экономит время и страхует от случайных перестановок.

Рассчитать для своей задачи

Производные первой и второй дуг

Первая (мандибулярная) дуга. Из её хряща (меккелев хрящ) формируются молоточек и наковальня среднего уха, а также по его контуру окостеневает нижняя челюсть. Нерв - тройничный (его нижнечелюстная ветвь). Мышцы - жевательные, переднее брюшко двубрюшной мышцы, напрягатель нёбной занавески. Артерия первой дуги в основном редуцируется.

Вторая (гиоидная) дуга. Из её хряща (рейхертов хрящ) развиваются стремечко, шиловидный отросток, малые рога и верхняя часть тела подъязычной кости. Нерв - лицевой. Мышцы - мимические, заднее брюшко двубрюшной, шилоподъязычная, стременная. Именно поэтому при поражении лицевого нерва нарушается мимика всего лица.

Разбор закладки этих структур логично продолжается темой развития зародышевых листков, из которых дуги и формируются: см. материал о том, как идёт гаструляция и формирование зародышевых листков.

Производные третьей, четвёртой и шестой дуг

Третья дуга. Хрящ даёт большие рога и нижнюю часть тела подъязычной кости. Нерв - языкоглоточный. Мышца - шилоглоточная. Артерия третьей дуги формирует общую и начало внутренней сонной артерии.

Четвёртая и шестая дуги. Их хрящи образуют хрящи гортани (щитовидный, черпаловидный и другие). Нерв четвёртой дуги - верхний гортанный (ветвь блуждающего), шестой - возвратный гортанный. Мышцы - констрикторы глотки, мышцы мягкого нёба и собственно мышцы гортани. Артерия четвёртой дуги слева даёт дугу аорты, справа - плечеголовной ствол и начало правой подключичной; артерия шестой дуги формирует лёгочные артерии и (слева) артериальный проток.

Жаберные щели и карманы: куда они деваются

Снаружи между дугами лежат жаберные щели (эктодерма), изнутри - жаберные карманы (энтодерма). У человека из всех наружных щелей сохраняется только первая - она превращается в наружный слуховой проход. Остальные щели в норме зарастают.

Карманы дают важные органы:

• I карман - слуховая (евстахиева) труба и барабанная полость;
• II карман - нёбные миндалины;
• III карман - нижние паращитовидные железы и тимус;
• IV карман - верхние паращитовидные железы.

Если наружные щели зарастают не полностью, остаются клинические аномалии: боковые кисты и свищи шеи, преаурикулярные свищи. Это прямое следствие нарушенной редукции жаберного аппарата. Большинство таких кист происходит из остатков второй щели и располагается по переднему краю грудино-ключично-сосцевидной мышцы. Понимание происхождения подсказывает и локализацию: зная, какая щель не зарослась, можно предсказать, где искать аномалию, а зная карман, откуда растёт эктопическая ткань, объяснить, почему добавочная паращитовидная железа или тимус иногда оказывается смещённой в средостение. Так эмбриология жаберного аппарата напрямую выходит в клинику головы и шеи.

Частые ошибки

• Считать, что у человека есть настоящие жабры. Дуги есть, жабр нет: сквозного прорыва щелей в норме не происходит, термин исторический.
• Путать щели и карманы. Щель - снаружи (эктодерма), карман - изнутри (энтодерма). Из наружных щелей у человека сохраняется только первая.
• Забывать про пятую дугу. Она редуцируется, поэтому за четвёртой по значению идёт шестая, а не пятая.
• Привязывать мышцу к месту, а не к дуге. Иннервация мышцы определяется дугой её происхождения, а не тем, где мышца в итоге оказалась.
• Смешивать производные хряща и артерии. Из хряща растут кости и хрящи, из артерии - сосуды; в одной дуге это разные структуры.

FAQ

Сколько жаберных дуг у человека? Закладывается шесть, но пятая быстро редуцируется. Реальное значение имеют четыре дуги (I-IV) и шестая, поэтому в большинстве учебников говорят о пяти производящих дугах.

Чем отличаются жаберные щели от карманов? Щели - наружные углубления эктодермы между дугами; карманы - внутренние выпячивания энтодермы глотки. У человека из наружных щелей сохраняется только первая (наружный слуховой проход), а карманы дают слуховую трубу, миндалины, паращитовидные железы и тимус.

Почему дуги называют жаберными, если жабр нет? Название историческое: у рыб на этом месте формируются жабры. У человека сохраняется лишь сходный план закладки, поэтому корректнее термин глоточные (висцеральные) дуги.

Коротко

Жаберные (глоточные) дуги эмбриона - это парные валики стенки глотки, появляющиеся на 4-5 неделе. Внутри каждой дуги лежит четыре компонента: хрящ, артерия, нерв и мышечный зачаток, и по ним выводятся все производные. Первая дуга даёт челюсть и слуховые косточки (тройничный нерв), вторая - мимические мышцы и часть подъязычной кости (лицевой нерв), третья-шестая - гортань, сонные и лёгочные сосуды. Щели и карманы между дугами превращаются в наружный слуховой проход, слуховую трубу, миндалины, паращитовидные железы и тимус, а их неполная редукция даёт кисты и свищи шеи.