Гаструляция: формирование зародышевых листков

Гаструляция - это этап раннего развития зародыша, на котором однослойный пузырёк клеток (бластула) перестраивается в многослойный зародыш (гаструлу) с обособленными зародышевыми листками. Именно здесь впервые появляется внутренняя и наружная стороны тела, закладывается будущая кишка и распределяются клетки, из которых потом разовьются все ткани и органы. Ниже разберём, как идёт гаструляция, какими способами клетки перемещаются внутрь зародыша, как формируются эктодерма, мезодерма и энтодерма и что вырастает из каждого листка. Чтобы сразу почувствовать, как зародыш делится на листки и куда уходит каждый из них, покрути калькулятор ниже: он показывает доли листков и поток клеток к будущим тканям, а дальше мы разберём каждый процесс по порядку.

От бластулы к гаструле

Перед гаструляцией зародыш представляет собой бластулу - полый шар из одного слоя клеток с полостью внутри (бластоцелем). Сами по себе эти клетки ещё не разделены на ткани: внешне они почти одинаковы. Гаструляция запускает направленные перемещения клеточных пластов, в результате которых часть клеток оказывается внутри зародыша, а часть остаётся снаружи. Так возникает двух-, а затем и трёхслойное строение.

Рассчитать для своей задачи

Ключевое событие - образование первичной кишки (гастроцеля) и её отверстия наружу, бластопора. Бластопор называют первичным ртом: у части животных (первичноротых) он действительно становится ртом, а у других (вторичноротых, к которым относятся и позвоночные) на его месте формируется анальное отверстие, а рот прорывается заново. Этим различием первичноротые и вторичноротые и отличаются на уровне эмбриологии.

Важно понимать, что гаструляция - это не просто деление клеток, а их согласованное перемещение. Число клеток на этом этапе растёт умеренно: главное здесь не размножение, а перераспределение уже существующих клеток в пространстве. Клетки меняют форму, теряют и заново образуют контакты с соседями, ползут по подложке из внеклеточного матрикса. Именно поэтому гаструляцию называют первой настоящей морфогенетической перестройкой зародыша: впервые однородная масса клеток превращается в структуру с осями и слоями.

Способы гаструляции

Перемещение клеток внутрь зародыша идёт не одним, а несколькими способами, и у разных групп животных преобладают разные механизмы:

• Инвагинация - впячивание участка стенки бластулы внутрь, как если вдавить пальцем стенку мяча. Классический пример - ланцетник.
• Иммиграция - отдельные клетки выселяются со стенки бластулы внутрь полости поодиночке и затем собираются во внутренний слой. Характерна для кишечнополостных.
• Деламинация - расслоение: клетки делятся так, что один слой расщепляется на два параллельных пласта.
• Эпиболия - обрастание: быстро делящиеся мелкие клетки одного полюса наползают и обрастают более крупные клетки другого полюса.

В реальном развитии эти способы часто сочетаются: у большинства животных гаструляция идёт смешанно, и выделить один чистый механизм можно лишь условно.

Рассчитать для своей задачи

Три зародышевых листка

Зародышевые листки - это слои клеток гаструлы, из которых в дальнейшем развиваются все ткани и органы. У большинства животных их три, и закладываются они в строгом пространственном порядке:

• Эктодерма - наружный листок. Из него развиваются нервная система, эпидермис кожи и его производные, органы чувств.
• Энтодерма - внутренний листок, выстилка первичной кишки. Даёт эпителий пищеварительной трубки и связанные с ней железы.
• Мезодерма - средний листок, появляющийся между эктодермой и энтодермой. Из неё формируются мышцы, скелет, кровь, сосуды, выделительная и половая системы.

Доля каждого листка в зародыше и то, куда он направляет свои клетки, удобно проследить на калькуляторе выше: гистограмма показывает соотношение листков, а диаграмма потока ведёт клетки от бластулы через каждый листок к его тканям. Распределение клеток по листкам и их судьба фиксируются картой презумптивных зачатков - заранее размеченной схемой, какой участок бластулы станет каким органом.

Что развивается из каждого листка

Соответствие листка и его производных - один из главных вопросов в задачах по эмбриологии, поэтому соберём его в явном виде. Из эктодермы развиваются: нервная трубка и весь головной и спинной мозг, периферические нервы, эпидермис и его производные (волосы, ногти, железы кожи), а также чувствительные части органов чувств (хрусталик, сетчатка, внутреннее ухо).

Из мезодермы формируются: скелетные, гладкие и сердечная мышцы, хрящи и кости, дерма кожи, кровь и кровеносные сосуды, сердце, почки и мочеточники, гонады и выводящие протоки, серозные оболочки полостей тела. Именно богатство мезодермальных производных и сделало возможным появление крупных активных животных.

Из энтодермы развиваются: эпителий пищеварительной трубки от глотки до прямой кишки, эпителий дыхательных путей и лёгких, печень, поджелудочная железа, щитовидная и паращитовидные железы, выстилка мочевого пузыря. Энтодерма - это в первую очередь выстилки и крупные пищеварительные железы.

Диплобласты и триплобласты

Не у всех животных три листка. Диплобластические животные - кишечнополостные (медузы, гидры, кораллы, гребневики) - имеют только два листка: эктодерму и энтодерму, между которыми лежит бесклеточная или малоклеточная мезоглея. У них нет настоящей мезодермы, а значит, нет ни сложной мускулатуры, ни кровеносной системы, ни внутреннего скелета.

Триплобластические животные - все билатерально-симметричные, от плоских червей до человека - имеют все три листка. Появление мезодермы стало ключевым эволюционным событием: средний листок дал материал для мышц, скелета и кровеносной системы, что открыло путь к крупному, подвижному и сложно устроенному телу. Переключатель плана в калькуляторе показывает разницу: при выборе диплобласта мезодерма исчезает, и поток клеток делится только на два направления.

Мезодерма у разных групп закладывается по-разному: у первичноротых она часто отделяется от клеток вблизи бластопора (телобластический способ), а у вторичноротых отшнуровывается карманами от стенки первичной кишки (энтероцельный способ). Несмотря на разный механизм, итог один - между наружным и внутренним листками появляется третий, который и формирует полость тела (целом). Наличие целома, в свою очередь, позволяет органам располагаться свободно, иметь собственные оболочки и расти независимо от стенки тела. Так одна перестройка на стадии гаструлы определяет весь дальнейший план строения животного.

Частые ошибки

• Путаница бластулы и гаструлы. Бластула - однослойный пузырёк до гаструляции, гаструла - уже многослойный зародыш с первичной кишкой. Гаструляция - это переход между ними, а не отдельная стадия рядом.
• Неверное соответствие листка и органа. Самые частые ошибки: относить нервную систему к мезодерме (на деле она из эктодермы) или печень к мезодерме (она из энтодермы). Нервная система всегда эктодермальная, пищеварительные железы - энтодермальные.
• Мезодерма у всех животных. Мезодермы нет у кишечнополостных: они диплобласты. Три листка - признак билатерий, а не всех многоклеточных.
• Бластопор это всегда рот. Бластопор называют первичным ртом, но у вторичноротых (включая позвоночных) ртом он не становится: рот прорывается отдельно.
• Смешение способов гаструляции с листками. Инвагинация, иммиграция, деламинация и эпиболия - это способы перемещения клеток, а не названия листков. Их нельзя ставить в один ряд с эктодермой и энтодермой.

FAQ

Сколько зародышевых листков образуется при гаструляции? У триплобластических животных (всех билатерий, включая человека) образуется три листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. У диплобластических (кишечнополостных) - только два: эктодерма и энтодерма, без настоящей мезодермы.

Из какого зародышевого листка развивается нервная система? Из эктодермы. Наружный листок над хордой утолщается в нервную пластинку, та сворачивается в нервную трубку, из которой развиваются головной и спинной мозг, а также периферические нервы. Это происходит уже на следующем этапе, нейруляции.

Чем гаструла отличается от бластулы? Бластула - однослойный полый зародыш, образующийся дроблением. Гаструла - многослойный зародыш с обособленными зародышевыми листками и первичной кишкой, который возникает из бластулы в ходе гаструляции за счёт перемещения клеток внутрь.

Коротко

Гаструляция превращает однослойную бластулу в многослойную гаструлу: клетки перемещаются внутрь зародыша инвагинацией, иммиграцией, деламинацией или эпиболией, образуя первичную кишку и зародышевые листки. Эктодерма даёт нервную систему и кожу, энтодерма - пищеварительную трубку и её железы, мезодерма - мышцы, скелет, кровь и почки. Три листка есть у триплобластов (всех билатерий), два - у диплобластических кишечнополостных, у которых мезодерма отсутствует.