Закон силы раздражения: реобаза, хронаксия и порог

Закон силы раздражения описывает, как сила и длительность раздражителя вместе определяют, возникнет ли в возбудимой ткани ответ. Главная идея проста: чтобы вызвать возбуждение, слабый стимул должен действовать дольше, а сильный успевает сделать это за короткое время. Эту зависимость задаёт кривая сила-длительность с двумя ключевыми точками - реобазой и хронаксией. Ниже разберём, что означает порог возбуждения, как из закона силы раздражения выводится формула Вейсса-Лапика, как по кривой найти реобазу и хронаксию и где студенты чаще всего ошибаются в задачах по физиологии. Чтобы сразу почувствовать связь силы и длительности, покрути калькулятор ниже: он строит пороговую кривую и показывает, попадает ли ваш стимул выше неё, а дальше мы разберём каждую формулу строго.

Что утверждает закон силы раздражения

Возбудимая ткань - нерв, мышца, мембрана клетки - отвечает на раздражитель по принципу порога. Если сила стимула ниже порога, ответа нет; как только сила достигает порогового значения, возникает потенциал действия, и дальнейшее увеличение силы (для одиночного волокна) ответ уже не усиливает. Это закон «всё или ничего» на уровне отдельной клетки.

Но сам порог не постоянен: он зависит от того, как долго действует раздражитель. Закон силы раздражения как раз и связывает две величины - силу стимула и его длительность. Чем короче импульс, тем большая сила нужна, чтобы достичь порога; чем дольше действует стимул, тем меньшей силы достаточно. У этой зависимости есть нижний предел: ниже определённой силы возбуждение не наступит, как бы долго раздражитель ни действовал.

Рассчитать для своей задачи

Реобаза и хронаксия

Две главные характеристики кривой сила-длительность - реобаза и хронаксия. Они полностью описывают возбудимость ткани и постоянно встречаются в задачах.

Реобаза $b$ - это минимальная сила раздражителя, которая ещё способна вызвать возбуждение при неограниченно большой длительности импульса. Это горизонтальная асимптота кривой: как бы долго ни действовал стимул, слабее реобазы он порог не преодолеет. Реобаза измеряет «силовой» порог ткани.

Хронаксия $c$ - это минимальная длительность импульса, нужная для возбуждения при силе, равной удвоенной реобазе. Иными словами, хронаксия - это длительность, при которой пороговая сила ровно вдвое больше реобазы. Хронаксия измеряет «временной» порог и удобна тем, что её легко найти на графике: проводим горизонталь на уровне $2b$, и абсцисса точки пересечения с кривой и есть хронаксия.

Рассчитать для своей задачи

Чем меньше хронаксия, тем выше возбудимость ткани: она отвечает на более короткие импульсы. У быстрых двигательных нервов хронаксия меньше, чем у медленных мышечных волокон, поэтому хронаксиметрия использовалась в клинике для оценки состояния нервно-мышечного аппарата.

Формула Вейсса-Лапика

Количественно закон силы раздражения описывает формула Вейсса-Лапика. Пороговая сила $I$ как функция длительности импульса $t$ имеет вид:

$I(t) = b \left( 1 + \frac{c}{t} \right),$

где $b$ - реобаза, $c$ - хронаксия, $t$ - длительность импульса. Разберём, что даёт эта формула в предельных случаях.

При очень большой длительности ($t \to \infty$) дробь $c/t$ стремится к нулю, и порог стремится к реобазе:

$\lim_{t \to \infty} I(t) = b.$

Это и есть определение реобазы как нижнего силового предела. При короткой длительности, наоборот, член $b\,c/t$ растёт, и пороговая сила резко увеличивается - короткий импульс требует большой силы.

Подставим в формулу длительность, равную хронаксии ($t = c$):

$I(c) = b \left( 1 + \frac{c}{c} \right) = b \cdot (1 + 1) = 2b.$

Получаем ровно удвоенную реобазу - это и есть определение хронаксии, записанное формулой. На этом соотношении строится самый частый способ найти хронаксию в задаче: если из опыта известны реобаза $b$ и одна точка кривой $(t_1, I_1)$, хронаксию выражают из формулы:

$c = t_1 \cdot \frac{I_1 - b}{b}.$

Калькулятор выше считает порог по этой же формуле: задаёте реобазу, хронаксию и длительность - получаете пороговую силу и видите, лежит ли ваш стимул выше или ниже кривой.

Как закон силы раздражения связан с потенциалом действия

Почему порог зависит от длительности? Дело в том, что для запуска потенциала действия мембрану нужно деполяризовать до критического уровня, а на это требуется перенести через мембрану определённый заряд. Короткий импульс успевает передать меньше заряда за единицу времени, поэтому ему нужна большая сила (ток). Длинный импульс накапливает тот же заряд при меньшей силе - отсюда и форма кривой.

При этом есть и верхнее ограничение по времени: после некоторого предела дальнейшее удлинение импульса уже не снижает порог, потому что мембрана частично «привыкает» к медленно нарастающему раздражителю. Это явление аккомодации - ещё одна причина, по которой важна не только сила, но и крутизна нарастания стимула. В чистой формуле Вейсса-Лапика аккомодация не учитывается, поэтому для очень длинных или медленно нарастающих импульсов она даёт лишь приближение.

Пример решения типовой задачи

Разберём стандартную формулировку: реобаза нерва $b = 1{,}0$ усл. ед., хронаксия $c = 0{,}5$ мс. На ткань подают прямоугольный импульс длительностью $t = 0{,}5$ мс и силой $I = 2{,}0$ усл. ед. Нужно найти пороговую силу при этой длительности и определить, вызовет ли стимул возбуждение.

Сначала считаем порог по формуле Вейсса-Лапика:

$I_{пор} = b \left( 1 + \frac{c}{t} \right) = 1{,}0 \left( 1 + \frac{0{,}5}{0{,}5} \right) = 1{,}0 \cdot 2 = 2{,}0\ \text{усл. ед.}$

Длительность импульса оказалась равна хронаксии, поэтому порог получился ровно вдвое больше реобазы - это хорошая проверка. Теперь сравниваем силу стимула с порогом:

$I = 2{,}0 \ge I_{пор} = 2{,}0,$

значит, стимул надпороговый (точнее, пороговый), и возбуждение возникает. Если бы сила была чуть меньше, скажем $1{,}8$ усл. ед., стимул оказался бы подпороговым и ответа не дал бы. Если же оставить ту же силу, но укоротить импульс до $t = 0{,}25$ мс, порог вырастет до $I_{пор} = 1{,}0\,(1 + 0{,}5/0{,}25) = 3{,}0$ усл. ед., и стимул силой $2{,}0$ станет подпороговым - наглядная иллюстрация закона силы раздражения.

Частые ошибки

• Путаница реобазы и хронаксии. Реобаза - это сила (ось ординат), хронаксия - длительность (ось абсцисс). Их единицы разные, и менять их местами в формуле нельзя.
• Хронаксия как просто «минимальное время». Хронаксия определена не при произвольной силе, а строго при силе, равной удвоенной реобазе. Без привязки к $2b$ значение теряет смысл.
• Игнорирование длительности. Считать порог постоянным - грубая ошибка. Один и тот же стимул может быть надпороговым при длинном импульсе и подпороговым при коротком.
• Неверные единицы времени. Длительность и хронаксию берут в одних единицах (обычно мс). Если $t$ в секундах, а $c$ в миллисекундах, дробь $c/t$ выйдет неверной.
• Применение формулы к медленным стимулам. Формула Вейсса-Лапика не учитывает аккомодацию, поэтому для медленно нарастающих или очень длинных импульсов даёт лишь приближение.

FAQ

Чем реобаза отличается от хронаксии? Реобаза - минимальная сила, способная вызвать возбуждение при большой длительности импульса (силовой порог). Хронаксия - минимальная длительность импульса при силе, равной удвоенной реобазе (временной порог). Реобаза измеряется в единицах силы или тока, хронаксия - в единицах времени.

Как найти хронаксию по графику кривой сила-длительность? Определите реобазу как горизонтальную асимптоту кривой, удвойте её, проведите горизонтальную линию на уровне $2b$ и найдите точку её пересечения с кривой. Абсцисса этой точки и есть хронаксия.

Почему короткому импульсу нужна большая сила? Для запуска потенциала действия через мембрану нужно перенести определённый заряд. Короткий импульс за малое время успевает передать меньше заряда, поэтому ему требуется большая сила (ток). Длинный импульс набирает тот же заряд при меньшей силе - отсюда форма кривой.

Коротко

Закон силы раздражения связывает силу и длительность раздражителя: чем короче импульс, тем большая сила нужна для возбуждения. Зависимость задаёт кривая сила-длительность с формулой Вейсса-Лапика $I(t) = b\,(1 + c/t)$, где реобаза $b$ - нижний силовой предел, а хронаксия $c$ - длительность, при которой порог равен $2b$. Стимул вызывает возбуждение, когда его точка на плоскости сила-длительность лежит выше пороговой кривой.