Хронаксия мышцы: что это и как определяется по кривой

Хронаксия - один из ключевых показателей возбудимости мышцы и нерва. Она отвечает на вопрос: насколько быстро ткань способна отреагировать на раздражитель удвоенной силы. В отличие от порога раздражения, который зависит только от амплитуды стимула, хронаксия учитывает и время действия тока. Поэтому её используют там, где важна не просто «чувствительность» ткани, а её скорость реакции - в спортивной физиологии, неврологии и реабилитации. Ниже разберём, что такое хронаксия мышцы, как она связана с реобазой и почему её измеряют именно по кривой сила-длительность. Чтобы быстро рассчитать хронаксию по своим данным или разобрать формулу, воспользуйтесь калькулятором-помощником сразу под введением.

Что такое хронаксия

Хронаксия (от греч. chronos - время и axia - мера) - это минимальное время действия постоянного тока силой в две реобазы, необходимое для возбуждения ткани. Понятие ввёл французский физиолог Луи Лапик в 1909 году, развивая идеи об измерении возбудимости через два параметра - силу и время.

Смысл прост: чтобы вызвать сокращение, на мышцу нужно подать ток определённой силы и определённой длительности. Если ток слабый, его надо подавать дольше; если сильный - короткого импульса достаточно. Хронаксия фиксирует один конкретный режим: ток ровно вдвое сильнее минимально достаточного, и измеряется, сколько времени он должен действовать.

Чем меньше хронаксия, тем выше возбудимость ткани: возбудимая структура реагирует на более короткий импульс. Скелетные мышцы человека имеют хронаксию порядка 0,1–1 мс, гладкие мышцы - значительно больше, до десятков миллисекунд.

Связь с реобазой

Хронаксию невозможно понять в отрыве от реобазы. Реобаза - это минимальная сила тока, которая ещё способна вызвать возбуждение при неограниченно долгом его действии. Это «нижний этаж» силы: ниже него ткань не отвечает, как бы долго ни длился стимул.

Сама по себе реобаза измеряет порог по силе, но ничего не говорит о времени. Лапик заметил неудобство: измерять реобазу трудно, потому что на пологом участке кривой малейшее изменение длительности резко меняет нужную силу. Поэтому он предложил измерять не само пороговое время при реобазе, а время при удвоенной реобазе - там кривая идёт круче и измерение устойчивее.

Рассчитать для своей задачи

Так хронаксия стала производной величиной: сначала находят реобазу, затем удваивают её и измеряют минимальную длительность. Два параметра - реобаза (по силе) и хронаксия (по времени) - вместе полно описывают возбудимость ткани.

Кривая сила-длительность

Главный инструмент для определения хронаксии - кривая сила-длительность (её ещё называют кривой Гоорвега-Вейса-Лапика). По горизонтальной оси откладывают длительность импульса, по вертикальной - пороговую силу тока, при которой возникает возбуждение.

Кривая имеет характерную гиперболическую форму. При очень коротких импульсах нужна большая сила; по мере увеличения длительности пороговая сила быстро падает и затем выходит на горизонтальную асимптоту - это и есть уровень реобазы. Связь силы и времени описывается уравнением Вейса:

$I = \frac{a}{t} + b$

где $I$ - пороговая сила тока, $t$ - длительность импульса, $b$ - реобаза, $a$ - константа ткани. Из этого уравнения хронаксия выводится аналитически: при $I = 2b$ (удвоенная реобаза) получаем

$2b = \frac{a}{t_{chr}} + b \;\Rightarrow\; t_{chr} = \frac{a}{b}$

То есть хронаксия равна отношению константы $a$ к реобазе $b$. На графике это абсцисса точки, где пороговая сила вдвое выше реобазы.

Как измеряют: хронаксиметрия

Практическое измерение хронаксии называется хронаксиметрией. Прибор - хронаксиметр - подаёт на ткань прямоугольные импульсы тока заданной силы и длительности. Порядок измерения:

1. На электроды (двигательная точка мышцы или нерва) подают длинные импульсы и находят реобазу - минимальную силу, дающую сокращение.
2. Силу тока устанавливают равной двум реобазам.
3. Постепенно уменьшают длительность импульса, пока сокращение ещё возникает; минимальная длительность при этой силе и есть хронаксия.

Электроды ставят на двигательную точку - место, где двигательный нерв входит в мышцу и возбудимость максимальна. Поскольку нерв возбудимее самой мышцы, при накожной стимуляции обычно измеряют хронаксию нервно-мышечного аппарата в целом.

Рассчитать для своей задачи

Хронаксиметрия исторически была важным клиническим методом, хотя сегодня её во многом вытеснила электромиография. Тем не менее в учебных курсах физиологии и в спортивной диагностике она остаётся базовым способом количественно оценить возбудимость.

О чём говорит величина хронаксии

Хронаксия - чувствительный индикатор функционального состояния ткани. Её величина меняется при разных условиях:

• Тип ткани. Быстрые (белые) мышечные волокна имеют меньшую хронаксию, чем медленные (красные), - они возбудимее и быстрее. У тренированных спринтеров хронаксия мышц ног короче, чем у нетренированных людей.
• Денервация. При перерезке двигательного нерва мышца теряет нервный контроль, её хронаксия резко возрастает (в десятки раз) - это признак того, что возбуждается уже сама мышечная ткань, а не нерв.
• Утомление и охлаждение увеличивают хронаксию: возбудимость падает, ткани нужен более длинный импульс.
• Сравнение мышц-антагонистов. В норме хронаксии синергистов близки. Их рассогласование может указывать на нарушение иннервации.

Связь со скоростными качествами делает хронаксию полезной в спортивной науке: по ней косвенно судят о соотношении быстрых и медленных волокон и об эффекте тренировки на возбудимость.

Хронаксия и аккомодация

Важно не путать хронаксию с аккомодацией. Хронаксия описывает реакцию на прямоугольный импульс с резким фронтом нарастания тока. Если же ток нарастает медленно, ткань успевает «привыкнуть» - повышает свой порог, и возбуждение не наступает даже при большой итоговой силе. Это и есть аккомодация.

Поэтому при хронаксиметрии используют именно прямоугольные импульсы с крутым передним фронтом: они исключают аккомодацию и дают воспроизводимый результат. Медленно нарастающий ток дал бы завышенную хронаксию или вовсе отсутствие ответа, исказив оценку возбудимости.

Различия хронаксии нерва и мышцы

Нервная ткань возбудимее мышечной, поэтому хронаксия нерва короче хронаксии мышцы. У мякотных (миелинизированных) нервных волокон хронаксия - десятые доли миллисекунды, у скелетной мышцы - около миллисекунды и выше.

При накожной стимуляции здоровой мышцы возбуждение всегда идёт через нерв, поэтому измеряемая хронаксия отражает свойства нерва. Когда нерв повреждён или перерезан, ответ даёт уже сама мышца, и хронаксия скачкообразно растёт. Это свойство легло в основу клинической диагностики поражений двигательных нейронов до эпохи электромиографии.

Частые ошибки

• Путают хронаксию с порогом раздражения. Порог - это сила при фиксированной (обычно большой) длительности; хронаксия - это время при фиксированной силе (две реобазы). Это разные оси одной кривой.
• Считают, что хронаксия измеряется при реобазе. Нет: при реобазе кривая слишком пологая. Хронаксию измеряют именно при удвоенной реобазе, где график круче и измерение точнее.
• Игнорируют форму импульса. Хронаксия определена только для прямоугольных импульсов. Медленно нарастающий ток включает аккомодацию и даёт неверный результат.
• Думают, что большая хронаксия - это хорошо. Наоборот: чем меньше хронаксия, тем выше возбудимость и скорость реакции ткани.
• Смешивают хронаксию нерва и мышцы. При здоровой иннервации измеряется хронаксия нерва, а не мышцы напрямую.

FAQ

В каких единицах измеряется хронаксия? В единицах времени - миллисекундах (мс) или сигмах (1 сигма = 0,001 с). Для скелетных мышц человека типичны значения 0,1–1 мс, для нервов - ещё меньше. Реобаза при этом измеряется в единицах силы тока (мА) или напряжения (В).

Чем хронаксия отличается от реобазы? Реобаза - минимальная сила тока для возбуждения при бесконечно долгом действии (порог по силе). Хронаксия - минимальное время действия тока силой в две реобазы (порог по времени). Реобазу находят первой, затем через неё вычисляют хронаксию. Вместе они задают всю кривую сила-длительность.

Зачем удваивать реобазу при измерении? Потому что у самой реобазы кривая сила-длительность идёт почти горизонтально: крошечное изменение длительности требует резко иной силы, и время измеряется неточно. При удвоенной силе кривая круче, точка пересечения определяется надёжно - это и предложил Лапик как стандарт.

Коротко

Хронаксия мышцы - это минимальное время действия тока силой в две реобазы, при котором возникает возбуждение. Она дополняет реобазу: реобаза задаёт порог по силе, хронаксия - по времени, а вместе они описывают возбудимость через кривую сила-длительность с уравнением $I = a/t + b$. Хронаксия выводится из него как $t_{chr} = a/b$. Чем она меньше, тем возбудимее и быстрее ткань: быстрые волокна и нервы имеют короткую хронаксию, денервация, утомление и охлаждение её увеличивают. Измеряют хронаксию прямоугольными импульсами (чтобы исключить аккомодацию) на двигательной точке мышцы.