Плацента: функции, строение и барьер между кровью

Плацента - временный орган, который существует только во время беременности и на девять месяцев берёт на себя работу сразу нескольких систем плода: лёгких, кишечника, почек и желёз внутренней секреции. В билетах по физиологии, эмбриологии и акушерству вопрос почти всегда формулируется одинаково: перечислить функции плаценты и объяснить, каким структурным механизмом обеспечивается каждая. Ниже разберём функции по порядку, привязав каждую к строению ворсин и к слоям гематоплацентарного барьера, и заодно уберём главную путаницу темы - представление, будто кровь матери и плода где-то смешивается. Форма ниже соберёт запрос под ту формулировку, которая стоит в вашем задании.

Как устроена плацента

Зрелая плацента человека имеет дисковидную форму: к концу беременности её диаметр 15–20 см, толщина в центре 2–3 см, масса 500–600 г, то есть примерно одна шестая массы плода. В органе выделяют две части. Плодовая часть образована хориальной пластинкой и отходящими от неё ворсинами хориона - производными трофобласта. Материнская часть - это базальная децидуальная оболочка эндометрия, которая соединительнотканными перегородками делит плаценту на 15–20 долек-котиледонов.

Рассчитать для своей задачи

Ключевая деталь строения - межворсинчатое пространство. Спиральные артерии матки открываются прямо в него, и материнская кровь свободно омывает ветвящееся дерево ворсин снаружи, как вода омывает корни дерева. Внутри каждой ворсины идут капилляры плода. Маточно-плацентарный кровоток к концу беременности достигает 500–600 мл/мин, а суммарная поверхность ворсин, через которую идёт обмен, составляет 12–14 м². Огромная площадь при малой толщине разделяющего слоя и есть конструктивная основа всех функций плаценты.

Гематоплацентарный барьер

Кровь матери и кровь плода нигде не смешиваются: между ними всегда лежит гематоплацентарный барьер - совокупность тканевых слоёв ворсины. В ранние сроки барьер включает пять слоёв: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, его базальную мембрану, рыхлую соединительную ткань стромы ворсины и эндотелий капилляра плода вместе с собственной базальной мембраной.

Рассчитать для своей задачи

К концу беременности барьер закономерно истончается: цитотрофобласт становится прерывистым и местами исчезает, строма уменьшается, капилляры подходят вплотную к синцитиотрофобласту. Толщина падает примерно с 20–25 мкм в первом триместре до 2–4 мкм в третьем, и проницаемость соответственно растёт - плод к этому моменту потребляет намного больше кислорода и питательных веществ. По логике устройства это близкий родственник других гистогематических барьеров организма, например гематоэнцефалического барьера: и там, и здесь избирательность обеспечивается не «фильтром с дырками», а плотным клеточным слоем с набором транспортёров.

Дыхательная функция

Собственные лёгкие плода не работают, поэтому весь газообмен идёт через плаценту, и механизм здесь чисто физический - простая диффузия по градиенту парциального давления. В межворсинчатом пространстве напряжение кислорода около 40–50 мм рт. ст., в крови плода, притекающей по пупочным артериям, - порядка 20 мм рт. ст. Разность градиента и гонит кислород в сторону плода, а углекислый газ, которого у плода больше, идёт в обратном направлении.

Градиент кислорода невелик, и организм плода компенсирует это свойствами крови. Фетальный гемоглобин HbF имеет более высокое сродство к кислороду: его кривая диссоциации сдвинута влево, а $P_{50}$ составляет около 19 мм рт. ст. против 26–27 мм рт. ст. у взрослого гемоглобина. Дополнительно работает двойной эффект Бора: кровь плода отдаёт углекислый газ и защелачивается, повышая сродство к кислороду, а кровь матери одновременно закисляется и кислород отдаёт легче. Подробный разбор самого механизма есть в материале про транспорт кислорода кровью.

Трофическая функция

Питание плода обеспечивается не одним механизмом, а набором транспортных путей, и на экзамене важно назвать их отдельно:

• Глюкоза - основной энергетический субстрат, проходит облегчённой диффузией через переносчики семейства GLUT (прежде всего GLUT1) по градиенту концентрации, без затрат АТФ.
• Аминокислоты - переносятся активным транспортом против градиента, поэтому в крови плода их концентрация выше материнской.
• Свободные жирные кислоты и глицерин - проходят с помощью белков-переносчиков; сложные липиды матери предварительно расщепляются липазами плаценты.
• Вода, электролиты, витамины, железо - проходят диффузией и активным транспортом; железо и кальций переносятся строго в сторону плода.
• Иммуноглобулины класса IgG - попадают рецептор-опосредованным трансцитозом через FcRn-рецептор, обеспечивая пассивный иммунитет новорождённого в первые месяцы жизни.

Отдельно выделяют депонирующую функцию: плацента накапливает гликоген, железо, витамины и расходует их по мере необходимости. Механика переносчиков разобрана подробнее в материале об облегчённой диффузии.

Выделительная функция

Плацента работает и как почка плода. Конечные продукты азотистого обмена - мочевина, мочевая кислота, креатинин - диффундируют из крови плода в кровь матери и выводятся уже её почками. Туда же уходит углекислый газ и избыток воды и электролитов. Именно поэтому анурия у плода долгое время никак не сказывается на его состоянии: околоплодные воды при этом маловодны, но азотистые шлаки продолжают удаляться через плаценту.

Эндокринная функция

Плацента - полноценная железа внутренней секреции, причём одна из самых мощных в организме.

Рассчитать для своей задачи

• Хорионический гонадотропин (ХГЧ) - секретируется синцитиотрофобластом с первых дней после имплантации, поддерживает жёлтое тело беременности, пик приходится на 8–10-ю неделю. На нём же основаны тесты на беременность.
• Прогестерон - до 10–12 недель его даёт жёлтое тело, дальше основным источником становится плацента. Снижает тонус и возбудимость миометрия, сохраняя беременность.
• Эстрогены (главным образом эстриол) - синтезируются в составе единой фетоплацентарной системы: предшественники поставляют надпочечники и печень плода, а плацента завершает синтез. Готовят матку и молочные железы, усиливают маточный кровоток.
• Плацентарный лактоген - усиливает липолиз у матери и снижает чувствительность её тканей к инсулину, перенаправляя глюкозу плоду; отчасти с ним связан гестационный диабет.

Барьерная и иммунная функция

Барьерная функция всегда избирательна и отнюдь не абсолютна. Плацента задерживает большинство бактерий, крупные белковые молекулы и часть лекарств, но свободно пропускает вещества с малой молекулярной массой и липофильные соединения: этанол, никотин, многие препараты, а также вирусы группы TORCH - краснухи, цитомегаловируса, простого герпеса, и возбудителя токсоплазмоза. Отсюда правило фармакологии беременности: раз барьер проницаем, любой препарат назначается только по строгим показаниям.

Иммунная функция решает обратную задачу - не пустить к полуаллогенному плоду иммунную атаку матери. Синцитиотрофобласт почти не несёт классических антигенов HLA I и II классов, зато экспрессирует неклассический HLA-G, подавляющий NK-клетки. Плюс к этому плацента вырабатывает местные иммуносупрессивные факторы. Так формируется иммунологическая толерантность к плоду, наполовину чужеродному генетически.

Количественная оценка обмена

Интенсивность плацентарного обмена для веществ, идущих простой диффузией, описывается уравнением Фика:

$J = \frac{D \cdot S \cdot (C_1 - C_2)}{\delta}$

где $J$ - поток вещества, $D$ - коэффициент диффузии, $S$ - площадь обменной поверхности, $C_1 - C_2$ - разность концентраций по обе стороны барьера, $\delta$ - толщина барьера. Формула объясняет физиологическую динамику: к концу беременности $S$ растёт до 12–14 м², а $\delta$ падает до 2–4 мкм, и поток вырастает многократно. Она же объясняет патологию: при фиброзе ворсин, инфарктах и кальцинозе плаценты площадь снижается, толщина растёт, поток падает - развивается плацентарная недостаточность и гипоксия плода.

Частые ошибки

• Пишут, что кровь матери и плода смешивается. Не смешивается никогда: их всегда разделяет гематоплацентарный барьер, а обмен идёт через слои ворсины.
• Называют барьерную функцию абсолютной. Барьер избирателен: алкоголь, никотин, липофильные лекарства и вирусы TORCH проходят через него свободно.
• Считают все транспортные механизмы диффузией. Глюкоза идёт облегчённой диффузией, аминокислоты - активным транспортом, IgG - трансцитозом через рецептор.
• Приписывают прогестерон только жёлтому телу. После 10–12 недель главный его источник - именно плацента.
• Забывают, что эстриол синтезируется не плацентой в одиночку, а фетоплацентарной системой: предшественники приходят от надпочечников и печени плода.

FAQ

Сколько функций у плаценты? В классификации выделяют шесть основных: дыхательную (газообмен), трофическую (питание), выделительную, барьерную, эндокринную и иммунную. Иногда отдельно называют депонирующую, а барьерную и иммунную объединяют, поэтому в разных учебниках счёт колеблется от пяти до семи. На экзамене надёжнее назвать функцию и сразу указать её механизм.

Смешивается ли кровь матери и плода? Нет. Материнская кровь омывает ворсины снаружи, в межворсинчатом пространстве, кровь плода идёт внутри капилляров ворсин, и между ними всегда лежит гематоплацентарный барьер. Обмен идёт только через его слои - диффузией и транспортом.

Что проходит через плаценту к плоду? Кислород, вода, электролиты, глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, витамины, железо и антитела IgG. Вместе с ними проходят этанол, никотин, многие лекарственные вещества и ряд вирусов, поэтому проницаемость барьера - важнейший фактор безопасности беременности.

Коротко

Плацента - временный дисковидный орган из ворсин хориона и децидуальной оболочки, разделённый на 15–20 котиледонов, с обменной поверхностью 12–14 м² и кровотоком 500–600 мл/мин. Она выполняет шесть функций: газообмен по градиенту с поддержкой фетального гемоглобина, питание плода через облегчённую диффузию глюкозы и активный транспорт аминокислот, выведение мочевины и креатинина в кровь матери, избирательную барьерную защиту, синтез ХГЧ, прогестерона, эстриола и плацентарного лактогена, а также иммунную защиту плода от отторжения. Все они опираются на одну конструкцию: гематоплацентарный барьер, который разделяет две системы крови и одновременно пропускает через себя весь обмен.