Устьица: как работает механизм открывания и закрывания

2 сентября 2026Время чтения: 8 минут

#устьица#замыкающие клетки#устьичный аппарат#устьичная проводимость#физиология растений

Устьица занимают около одного процента поверхности листа, но через них проходит почти весь газообмен растения и до девяноста процентов испаряемой воды. Работа устьица - это постоянный компромисс: щель нужно открыть, чтобы впустить углекислый газ для фотосинтеза, и закрыть, чтобы не высохнуть. Ниже разобрано, из чего состоит устьичный аппарат, почему замыкающие клетки изгибаются при набухании, какие ионы и сигналы управляют щелью и как работу устьиц измеряют количественно. Форма ниже соберёт точный запрос под ваш случай: выбираете аспект, объект и формат ответа.

Из чего состоит устьичный аппарат

Устьице - это пора в эпидермисе (устьичная щель) и две окружающие её замыкающие клетки. Вместе с прилегающими побочными, или околоустьичными, клетками они образуют устьичный аппарат. Под щелью находится подустьичная полость - воздушная камера в губчатом мезофилле, откуда водяной пар и газы расходятся по межклетникам.

Замыкающие клетки заметно отличаются от остальных клеток кожицы. У большинства видов только они в эпидермисе содержат хлоропласты, у них плотная цитоплазма, крупное ядро и мощный набор ионных переносчиков на плазмалемме. Форма у двудольных бобовидная (почковидная), а у злаков и осок - гантелевидная: узкая средняя часть и вздутые концы.

Устьичный аппарат листа: замыкающие клетки, щель и подустьичная полость в разрезе

Плотность устьиц у типичного мезофита составляет 100–300 штук на квадратный миллиметр, у отдельных видов доходит до 500 и более. Длина щели 10–40 мкм, ширина в раскрытом состоянии 3–12 мкм. Считают и относительный показатель - устьичный индекс:

$SI = \frac{N_s}{N_s + N_e}\cdot 100\ \%$

где $N_s$ - число устьиц, а $N_e$ - число обычных клеток эпидермиса в том же поле зрения. Индекс устойчивее плотности, потому что не зависит от того, насколько сильно растянулись клетки при росте листа.

Размещение устьиц тоже говорит об образе жизни. У большинства деревьев лист гипостоматный - устьица только на нижней стороне. У травянистых светолюбивых растений часто амфистоматный, с устьицами на обеих сторонах. У плавающих листьев кувшинки - эпистоматный: поры только сверху, потому что снизу вода.

Почему набухшая клетка открывает щель, а не закрывает её

Ключ к работе устьиц - асимметрия стенок замыкающей клетки. Стенка, обращённая к щели (её называют брюшной или внутренней), заметно толще и жёстче наружной, спинной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы уложены в стенке радиально, кольцами поперёк длинной оси клетки, - это радиальный мицеллярный каркас.

Такая укладка работает как армированный шланг. При росте тургора клетка не может увеличиться в обхвате: кольца микрофибрилл не растягиваются. Единственный доступный ей способ вместить лишнюю воду - удлиниться. А поскольку концы двух замыкающих клеток скреплены между собой, удлинение реализуется через изгиб наружу - тонкая наружная стенка выгибается сильнее толстой внутренней, и между клетками раскрывается щель. Падает тургор - клетки распрямляются и смыкаются.

У злаков механика другая и более быстрая. Гантелевидные клетки имеют тонкие стенки только на вздутых концах: при накачке воды концы раздуваются, как воздушные шарики, и раздвигают жёсткие средние части в стороны. Именно поэтому у пшеницы и кукурузы устьица реагируют на изменение освещённости за считанные минуты.

Ионная накачка: калий, протоны и малат

Тургор замыкающей клетки меняется не сам по себе. Растение целенаправленно меняет её осмотический потенциал, а вода идёт следом по градиенту водного потенциала. Здесь работает то же уравнение, что и для любой другой растительной клетки:

$\Psi_w = \Psi_s + \Psi_p, \qquad \Psi_s = -iCRT$

Последовательность открывания выглядит так. Синий свет улавливают рецепторы-фототропины, которые активируют протонную АТФазу плазмалеммы. Насос выкачивает ионы $H^+$ наружу и гиперполяризует мембрану примерно до −120…−160 мВ. Отрицательный заряд внутри клетки открывает калиевые каналы входящего выпрямления, и $K^+$ лавиной входит в клетку: его концентрация растёт со 100 мМ до 400–800 мМ. Для электронейтральности внутрь заходит $Cl^-$ , а из запасного крахмала синтезируется малат. Осмотический потенциал падает на 1–2 МПа, вода входит в вакуоль, тургорное давление растёт, и щель раскрывается.

Накачка калия в замыкающую клетку: протонный насос, вход калия и приток воды

Прикидка масштаба: при $C = 0{,}6$ моль/л, $i = 1$ , $T = 293$ К и $R = 0{,}0083$ л·МПа/(моль·К) осмотический потенциал равен $\Psi_s = -1 \cdot 0{,}6 \cdot 0{,}0083 \cdot 293 \approx -1{,}46$ МПа. Именно такой перепад и втягивает воду из соседних клеток за минуты.

Что открывает и что закрывает устьица

Открывающих сигналов три. Синий свет действует напрямую через фототропины и сильнее всего влияет на утреннее раскрытие. Красный свет действует косвенно, через фотосинтез мезофилла. Низкая концентрация $CO_2$ в подустьичной полости говорит клетке, что углерод расходуется быстрее, чем поступает, - щель нужно шире. Работает и внутренний циркадный ритм: устьица начинают приоткрываться перед рассветом, ещё в темноте.

Закрывающий сигнал главный один - абсцизовая кислота (АБК). При подсыхании почвы корень синтезирует АБК и отправляет её с пасокой в лист, плюс гормон образуется и в самом листе. Рецепторы семейства PYR/PYL, связав АБК, выключают фосфатазы PP2C, те перестают тормозить киназу OST1, а она открывает анионные каналы SLAC1. Анионы уходят из клетки, мембрана деполяризуется, вслед за анионами через каналы выходящего выпрямления утекает $K^+$ , за ионами уходит вода - тургор падает, щель закрывается. Дополнительно закрывают устьица темнота, высокая концентрация $CO_2$ и большой дефицит влажности воздуха.

Закрывание устьица при засухе: сигнал абсцизовой кислоты, отток ионов и потеря тургора

Отсюда суточный ход. Утром щель раскрывается, к полудню в жару наступает полуденная депрессия - устьица прикрываются, чтобы растение не потеряло больше воды, чем поднимает корневое давление и транспирационный ток, к вечеру ненадолго открываются снова, ночью смыкаются. Исключение - растения с САМ-фотосинтезом: у них график перевёрнут, устьица открыты ночью, когда испарение минимально.

Как измеряют работу устьиц

Количественная мера работы устьица - устьичная проводимость $g_s$ , величина, обратная диффузионному сопротивлению щели: $g_s = 1/r_s$ . Поток водяного пара из листа записывают через проводимости последовательных участков пути:

$E = \frac{c_i - c_a}{r_s + r_b} = g\,(w_i - w_a)$

где $c_i$ и $w_i$ - концентрация пара в подустьичной полости (воздух там практически насыщен), $c_a$ и $w_a$ - в наружном воздухе, $r_b$ - сопротивление пограничного слоя. У открытых устьиц $g_s$ обычно 0,1–0,5 моль/(м²·с), у закрытых падает ниже 0,05 - тогда основной канал потерь смещается на кутикулярную транспирацию.

Проводимость измеряют порометром или инфракрасным газоанализатором. Для учебных работ пользуются методом отпечатков: на кожицу наносят тонкий слой бесцветного лака, снимают плёнку и под микроскопом считают устьица и меряют ширину щелей.

В задаче на плотность устьиц считайте поры в поле зрения микроскопа, переводите площадь поля в квадратные миллиметры и только потом делите. Самая частая потеря балла - забытый перевод мкм² в мм².

Отдельный сюжет - закон Стефана. Скорость диффузии через мелкое отверстие пропорциональна его диаметру, а не площади. Поэтому множество мельчайших пор пропускает пар почти так же, как открытая водная поверхность той же величины, хотя суммарная площадь щелей составляет всего 1–2 % листа.

Частые ошибки

Путать устьица с гидатодами. Устьица испаряют пар и регулируются, гидатоды выделяют жидкую воду при гуттации и щель не смыкают.
Считать открывание механическим движением. Никаких сократительных структур нет: щель открывает осмотический вход воды вслед за ионами.
Думать, что при закрытых устьицах потеря воды прекращается. Остаётся кутикулярная транспирация, и при долгой засухе она решает исход.
Перепутывать замыкающие и побочные клетки. Хлоропласты и ионные насосы - у замыкающих, побочные лишь обслуживают их ионный обмен.
Обобщать расположение устьиц. Лист бывает гипо-, амфи- и эпистоматным, и в расчёте площади испарения это меняет ответ вдвое.

FAQ

Почему устьица открываются именно на свету?

Свет запускает две линии сразу. Синий воспринимают фототропины замыкающей клетки и включают протонный насос. Красный работает через фотосинтез мезофилла: он снижает концентрацию углекислого газа в подустьичной полости, а низкий $CO_2$ сам по себе служит сигналом к открыванию.

Что происходит с устьицами в полуденную жару?

При сильном дефиците влажности воздуха испарение обгоняет подачу воды по ксилеме, водный потенциал листа падает, накапливается АБК, и устьица прикрываются. Транспирация временно снижается, несмотря на максимум света и температуры, - это полуденная депрессия.

Как посчитать число устьиц на листе?

Снимают лаковый отпечаток кожицы, считают устьица в нескольких полях зрения, делят на площадь поля и получают плотность на квадратный миллиметр. Умножив на площадь листа, получают общее число, а для сравнения видов дополнительно считают устьичный индекс.

Коротко

Работа устьица сводится к управляемому изменению тургора двух замыкающих клеток. Толстая внутренняя стенка и радиальные микрофибриллы заставляют набухшую клетку изгибаться наружу, поэтому приток воды раскрывает щель, а отток закрывает. Воду тянет осмос: на свету протонная АТФаза выкачивает $H^+$ , внутрь входит $K^+$ с хлором и малатом, осмотический потенциал падает на 1–2 МПа. Закрывает щель абсцизовая кислота через каскад PYR/PYL, OST1 и анионные каналы, а также темнота и высокий $CO_2$ . Количественно работу устьиц описывает устьичная проводимость $g_s$ , которую измеряют порометром, а в учебной практике оценивают по лаковым отпечаткам и ширине щели.