Транспирация устьичная и кутикулярная: два пути потери воды

Лист растения постоянно теряет воду в виде пара - это и есть транспирация. Но испаряется вода не через всю поверхность одинаково: основная часть уходит через регулируемые поры - устьица, а небольшая доля просачивается прямо сквозь восковую кожицу - кутикулу. Эти два пути называют устьичной и кутикулярной транспирацией. Они различаются и по вкладу в общую потерю воды, и по тому, способно ли растение их регулировать. Ниже разберём механизм каждого пути, их соотношение и факторы интенсивности, а интерактивный разбор задачи поможет посчитать конкретный пример.

Что такое транспирация и зачем она нужна

Транспирация - это процесс испарения воды надземными органами растения, прежде всего листьями. На первый взгляд это «потеря», но без неё растение не выживет. Транспирация выполняет три функции: создаёт сосущую силу, которая поднимает воду от корней к вершине (транспирационный ток), охлаждает лист в жару и обеспечивает приток растворённых минеральных солей вместе с водой.

Вода в листе находится в клетках мезофилла. С поверхности их оболочек, обращённых в межклетники, она испаряется, насыщая воздух внутри листа водяным паром. Дальше пар выходит наружу - и вот здесь начинается развилка: либо через устьичные щели, либо сквозь кутикулу. Соотношение этих двух путей и определяет тип транспирации.

Устьичная транспирация: главный и регулируемый путь

Устьичная транспирация - испарение воды через устьица, специальные поры в эпидермисе. Каждое устьице образовано двумя замыкающими клетками бобовидной формы; между ними находится щель. Это основной путь: на него приходится 80–90 % всей потери воды листом.

Ключевая особенность устьичной транспирации - её регулируемость. Растение может открывать и закрывать устьица, меняя интенсивность испарения в десятки раз. Механизм управления - изменение тургора замыкающих клеток. Когда в них накачиваются ионы калия и притекает вода, клетки набухают, изгибаются, и щель раскрывается. Когда вода уходит, клетки спадаются, и пора закрывается.

Рассчитать для своей задачи

Открытие устьиц управляется светом (на свету идёт фотосинтез, расходуется углекислый газ, и устьица открываются для его поступления), влажностью, концентрацией CO₂ и гормоном абсцизовой кислотой, которая при засухе сигнализирует о необходимости закрыть поры. Парадокс устьичной транспирации в том, что устьица занимают всего 1–2 % площади листа, но обеспечивают испарение, сравнимое с открытой водной поверхностью той же площади - за счёт краевого эффекта диффузии через множество мелких отверстий (закон Стефана).

Кутикулярная транспирация: нерегулируемая «утечка»

Кутикулярная транспирация - испарение воды непосредственно через кутикулу, тонкую плёнку из воска и кутина, покрывающую наружную стенку клеток эпидермиса. Кутикула почти непроницаема для воды, поэтому через неё уходит лишь 5–20 % общей транспирации, а у растений с толстой кутикулой (суккуленты, хвойные) - меньше 5 %.

Главное отличие от устьичного пути: кутикулярная транспирация почти не регулируется растением. Это пассивная утечка, зависящая только от толщины и состава кутикулы. Растение не может «закрыть» кутикулу так, как закрывает устьица. Поэтому в условиях сильной засухи, когда устьица плотно сомкнуты, именно кутикулярная транспирация становится основным каналом потери воды - и часто решает, выживет растение или нет.

У молодых листьев кутикула тонкая, и кутикулярная транспирация достигает 30–50 % общей. По мере старения листа кутикула утолщается, и доля кутикулярного пути падает до нескольких процентов. Эта закономерность тесно связана со строением растительной клетки и её оболочки, хотя у растений именно восковая кутикула, а не клеточная стенка, определяет барьерные свойства.

Соотношение двух путей

Чтобы наглядно сравнить вклад двух путей, удобно представить их как две статьи расхода воды. У типичного мезофита (растения умеренного увлажнения) при открытых устьицах картина такая: устьичная транспирация - около 90 %, кутикулярная - около 10 %.

Рассчитать для своей задачи

Но это соотношение не постоянно. Оно зависит от:

• состояния устьиц - при закрытых устьицах их вклад падает почти до нуля, и вся потеря идёт через кутикулу;
• толщины кутикулы - у ксерофитов кутикула толстая, кутикулярный путь подавлен;
• возраста листа - молодой лист «протекает» сильнее старого;
• вида растения - теневые растения имеют тонкую кутикулу и высокую долю кутикулярного пути.

Именно поэтому при изучении водного режима всегда указывают, идёт речь о растении с открытыми или закрытыми устьицами.

Как измеряют интенсивность транспирации

Интенсивность транспирации $E$ - это количество воды, испарённой единицей поверхности листа за единицу времени. Её выражают в граммах на квадратный метр в час:

$E = \frac{\Delta m}{S \cdot t},$

где $\Delta m$ - масса испарённой воды (г), $S$ - площадь листа (м²), $t$ - время (ч). На практике массу определяют по убыли веса срезанного побега (метод быстрого взвешивания Иванова) или потенциометрическим порометром, измеряющим скорость выхода пара.

Диффузионную природу транспирации описывают через градиент концентрации водяного пара и сопротивление путей. Поток пара пропорционален разности концентраций пара внутри листа $c_{i}$ и в атмосфере $c_{a}$ и обратно пропорционален суммарному диффузионному сопротивлению:

$E = \frac{c_{i} - c_{a}}{r_{s} + r_{b}},$

где $r_{s}$ - устьичное сопротивление, $r_{b}$ - сопротивление пограничного слоя воздуха. Кутикулярный путь учитывают как параллельное кутикулярное сопротивление $r_{c}$: общая проводимость складывается из устьичной и кутикулярной составляющих. Эта же логика диффузии по градиенту лежит в основе газообмена через биологические мембраны, только там переносятся кислород и углекислый газ, а здесь - водяной пар.

Факторы, влияющие на транспирацию

На интенсивность транспирации действуют внешние и внутренние факторы.

Внешние:

• Свет - открывает устьица и нагревает лист, усиливая испарение.
• Температура - повышает давление насыщенного пара внутри листа, увеличивая градиент.
• Влажность воздуха - чем суше воздух, тем больше разность $c_{i} - c_{a}$ и сильнее транспирация.
• Ветер - сдувает насыщенный пограничный слой, снижает $r_{b}$ и ускоряет испарение.

Внутренние:

• Площадь листа и число устьиц на единицу площади.
• Степень открытости устьиц (главный регулятор).
• Толщина кутикулы - определяет кутикулярную составляющую.
• Оводнённость тканей - при дефиците воды растение закрывает устьица.

Полуденная депрессия транспирации - характерное явление: в самые жаркие часы растение прикрывает устьица, чтобы не пересохнуть, и интенсивность транспирации временно падает, несмотря на максимальную температуру и освещённость.

Адаптации к снижению потерь воды

Растения засушливых местообитаний (ксерофиты) выработали способы уменьшить обе составляющие транспирации:

• толстая кутикула и восковой налёт снижают кутикулярный путь;
• погружённые устьица в углублениях, прикрытые волосками, создают застойный влажный слой и повышают $r_{s}$;
• опушение листа отражает свет и снижает нагрев;
• редукция листьев до колючек уменьшает испаряющую поверхность;
• CAM-фотосинтез позволяет открывать устьица только ночью, когда испарение минимально.

Все эти приспособления показывают, что транспирация - это компромисс: растению нужно открывать устьица для фотосинтеза, но каждое открытие стоит ему воды.

Частые ошибки

• Считать транспирацию вредной «утечкой». Без транспирационного тока растение не подняло бы воду и соли к вершине и перегрелось бы на солнце.
• Путать кутикулярную транспирацию с устьичной. Кутикулярная идёт сквозь восковую плёнку и почти не регулируется; устьичная идёт через поры и управляется тургором замыкающих клеток.
• Думать, что доля кутикулярного пути постоянна. У молодого листа она доходит до 30–50 %, у старого с толстой кутикулой - несколько процентов.
• Забывать про закрытые устьица при засухе. Когда устьица сомкнуты, кутикулярная транспирация становится главным путём потери воды.
• Смешивать транспирацию и гуттацию. Гуттация - выделение капельножидкой воды через гидатоды, а транспирация - именно испарение в виде пара.

FAQ

Чем устьичная транспирация отличается от кутикулярной? Устьичная идёт через устьичные щели, даёт 80–90 % потерь и регулируется растением через открытие и закрытие устьиц. Кутикулярная идёт сквозь кутикулу, даёт обычно 5–20 % и почти не регулируется - это пассивная утечка.

Почему кутикулярная транспирация важна, если её доля мала? Потому что при закрытых устьицах (засуха, ночь у обычных растений) она остаётся единственным путём потери воды. У растений с тонкой кутикулой это может привести к гибели даже при сомкнутых устьицах.

От чего зависит интенсивность транспирации? От внешних факторов (свет, температура, влажность воздуха, ветер) и внутренних (площадь листа, число и открытость устьиц, толщина кутикулы, оводнённость тканей). Главный регулятор - степень открытости устьиц.

Коротко

Транспирация - испарение воды листом - идёт двумя путями. Устьичная транспирация проходит через устьица, даёт 80–90 % потерь и регулируется изменением тургора замыкающих клеток: растение открывает поры для фотосинтеза и закрывает при засухе. Кутикулярная транспирация просачивается сквозь восковую кутикулу, составляет обычно 5–20 % и почти не регулируется, но становится главной при закрытых устьицах. Соотношение путей зависит от состояния устьиц, толщины кутикулы и возраста листа. Интенсивность транспирации считают как массу испарённой воды на единицу площади за время, а её диффузионную природу описывают через градиент концентрации пара и сопротивление устьичного, пограничного и кутикулярного путей. </content> </invoke>