Принцип конкурентного исключения Гаузе: суть и примеры

Принцип конкурентного исключения Гаузе утверждает: два вида, претендующих на одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном местообитании. Тот, кто хоть немного эффективнее использует общий лимитирующий ресурс, рано или поздно вытесняет конкурента. Этот закон лежит в основе экологии сообществ и регулярно встречается в задачах по биологии, экологии и эволюции. Ниже разберём формулировку, классические опыты Г. Ф. Гаузе с инфузориями, условия, при которых виды всё же уживаются, и формальную модель. Чтобы быстро разобрать конкретную задачу с числами или сравнить виды, соберите запрос в инструменте ниже.

Формулировка принципа

Принцип конкурентного исключения (его также называют принципом Гаузе или законом Гаузе-Вольтерры) формулируется так: полные конкуренты не сосуществуют. Если экологические ниши двух видов полностью совпадают, то есть они потребляют один и тот же ресурс одинаковым способом и ограничены одним и тем же фактором, устойчивое равновесие между ними невозможно. Численность одного вида монотонно растёт, численность другого падает до нуля.

Слово «полные» здесь ключевое. Принцип запрещает сосуществование именно при идентичных нишах. Малейшее различие в использовании ресурсов, времени активности или пространстве уже меняет исход. Поэтому в природе абсолютное вытеснение наблюдается реже, чем кажется: виды чаще расходятся по нишам, чем доводят конкуренцию до полного исключения.

Опыты Гаузе с инфузориями

Георгий Францевич Гаузе в 1934 году поставил серию культуральных экспериментов с инфузориями рода Paramecium. Он выращивал Paramecium aurelia и Paramecium caudatum сначала по отдельности, а затем в одном сосуде на общем корме (бактерии и дрожжи).

Рассчитать для своей задачи

В отдельных культурах каждый вид нормально размножался и выходил на свою плотность насыщения. Но в смешанной культуре P. aurelia как более эффективный потребитель постепенно вытеснял P. caudatum: его численность падала почти до нуля. Это и стало эмпирической опорой принципа.

Важная деталь: в паре P. caudatum и P. bursaria Гаузе наблюдал устойчивое сосуществование. Причина в том, что P. bursaria кормилась преимущественно у дна, в зоне с дрожжами и пониженным кислородом, а P. caudatum держалась в толще воды. Их ниши частично разошлись, и полного перекрытия не возникло. Этот контрольный результат не опроверг принцип, а уточнил его: вытеснение происходит только при совпадении ниш.

Понятие экологической ниши

Чтобы понять принцип, нужно различать местообитание и нишу. Местообитание (habitat) - это «адрес» вида, физическое место, где он живёт. Экологическая ниша - это «профессия» вида: совокупность всех условий и ресурсов, которые он использует, и его роль в сообществе. Ниша описывается множеством осей: тип пищи, размер добычи, время суток активности, ярус леса, диапазон температур и так далее.

Принцип Гаузе работает именно в пространстве ниш, а не местообитаний. Два вида могут жить на одном дереве, но если один питается насекомыми в кроне, а другой собирает их под корой ствола, их ниши различаются, и закон конкурентного исключения не приводит к вытеснению.

Различают фундаментальную и реализованную нишу. Фундаментальная ниша - это весь диапазон условий, в которых вид мог бы существовать без конкурентов. Реализованная ниша - та часть, которую вид реально занимает в присутствии конкурентов и хищников. Конкуренция сжимает реализованную нишу: при появлении более сильного соседа вид отступает в ту область, где у него остаётся преимущество. Именно сжатие реализованных ниш и позволяет конкурентам разойтись, не доводя дело до полного вытеснения одного из них.

Условия сосуществования и разделение ниш

Самый частый способ уйти от конкурентного исключения - дифференциация ниш (нишевое расхождение). Виды делят общий ресурс так, чтобы перекрытие ниш стало неполным.

Рассчитать для своей задачи

Классический пример - исследование Роберта Макартура по пяти видам американских славок рода Dendroica, кормящихся на одной ели. Каждый вид систематически предпочитал свою зону кроны (верхушку, периферию ветвей, внутреннюю часть), а также различался по технике добычи насекомых. Перекрытие ниш сократилось, и виды устойчиво сосуществовали.

Дифференциация ниш бывает разной:

• пространственная - разные ярусы, участки, глубины;
• трофическая - разная пища или разный размер добычи;
• временная - разное время суток или сезона активности.

Эволюционным следствием конкуренции становится смещение признаков (character displacement): в зонах совместного обитания родственные виды сильнее различаются по размеру клюва, тела или ротового аппарата, чем там, где живут поодиночке. Так конкуренция формирует структуру сообщества. О том, как давление отбора накапливает вредные варианты в генофонде, мы писали в разборе генетического груза популяции.

Формальная модель: конкуренция Лотки-Вольтерры

Математически принцип описывается системой уравнений Лотки-Вольтерры для конкуренции двух видов:

$\frac{dN_1}{dt} = r_1 N_1 \frac{K_1 - N_1 - \alpha_{12} N_2}{K_1}$

$\frac{dN_2}{dt} = r_2 N_2 \frac{K_2 - N_2 - \alpha_{21} N_1}{K_2}$

Здесь $N_1, N_2$ - численности видов, $r_1, r_2$ - удельные скорости роста, $K_1, K_2$ - ёмкости среды, а $\alpha_{12}, \alpha_{21}$ - коэффициенты конкуренции, показывающие, насколько особь одного вида давит на другого относительно своего.

Анализ нуль-изоклин даёт четыре исхода. Устойчивое сосуществование возможно только при условии

$\alpha_{12} < \frac{K_1}{K_2} \quad \text{и} \quad \alpha_{21} < \frac{K_2}{K_1},$

то есть когда внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой. Если же межвидовая конкуренция сильнее (ниши почти совпадают, $\alpha_{ij}$ велики), один вид всегда вытесняет другого - это и есть конкурентное исключение в строгой формулировке. При полном совпадении ниш ($\alpha_{12} = \alpha_{21} = 1$, $K_1 = K_2$) равновесие неустойчиво, и побеждает вид с минимальным преимуществом.

Значение и ограничения принципа

Принцип Гаузе - идеализация. В природе постоянно действуют факторы, ослабляющие конкуренцию и допускающие сосуществование даже близких видов:

• хищничество и выедание, удерживающие плотность ниже уровня жёсткой конкуренции;
• нестабильная, флуктуирующая среда, которая не даёт системе прийти к равновесию;
• пространственная неоднородность и убежища;
• гибель и расселение, перемешивающие популяции.

Из-за этого реальные сообщества часто богаче, чем предсказывает строгий принцип (так называемый «парадокс планктона» Хатчинсона: в однородной толще воды уживается множество видов фитопланктона, хотя ресурсов мало и ниши кажутся почти одинаковыми). Объяснение в том, что среда никогда не достигает равновесия: смена сезонов, перемешивание воды и колебания света постоянно перетасовывают преимущества видов, не давая ни одному довести вытеснение до конца.

Тем не менее логика конкурентного исключения остаётся базовым каркасом теоретической экологии. Она объясняет, почему виды расходятся по нишам, почему близкие виды редко встречаются в одной точке с идентичным образом жизни и как конкуренция направляет эволюцию признаков. Принцип задаёт точку отсчёта, от которой отклоняются реальные экосистемы, и потому остаётся обязательным элементом любого курса экологии и эволюции.

Частые ошибки

• Путают нишу и местообитание. Два вида в одном месте могут иметь разные ниши - принцип запрещает совпадение ниш, а не соседство.
• Считают, что любые конкуренты обязаны вытеснить друг друга. Принцип касается только полных конкурентов с идентичными нишами; неполное перекрытие допускает сосуществование.
• Игнорируют опыт с P. bursaria. Сосуществование в опытах Гаузе не опровергает закон, а демонстрирует роль разделения ниш.
• Забывают про условие устойчивости. В модели Лотки-Вольтерры сосуществование требует, чтобы внутривидовая конкуренция превышала межвидовую.
• Смешивают конкуренцию и хищничество. Принцип Гаузе - о конкуренции за ресурс, а не о системе «хищник-жертва» (хотя уравнения внешне похожи).

FAQ

В чём суть принципа конкурентного исключения простыми словами? Два вида, которым нужно одно и то же и которые добывают это одинаково, не могут долго жить вместе: более эффективный вытеснит другого. Уживаются только те, чьи потребности хоть немного различаются.

Кто и как доказал принцип Гаузе? Г. Ф. Гаузе в 1934 году вырастил два вида инфузорий-парамеций в общей культуре. Один вид ($P. aurelia$) вытеснил другой ($P. caudatum$), а пара с разными нишами устойчиво сосуществовала, что подтвердило закон.

Почему в природе уживается так много похожих видов? Из-за разделения ниш (по пище, ярусу, времени активности), хищничества, нестабильности среды и пространственных убежищ. Эти факторы ослабляют конкуренцию и обходят строгий запрет принципа.

Коротко

Принцип конкурентного исключения Гаузе говорит, что виды с полностью совпадающими экологическими нишами не сосуществуют: более эффективный конкурент вытесняет другого. Доказан опытами с инфузориями, формализован в модели Лотки-Вольтерры, где сосуществование требует, чтобы внутривидовая конкуренция превышала межвидовую. В реальных сообществах виды чаще расходятся по нишам, чем доводят конкуренцию до полного исключения.