Эгоистичный ген: теория Докинза простыми словами

В 1976 году оксфордский зоолог Ричард Докинз выпустил книгу «Эгоистичный ген», и с тех пор теория эгоистичного гена остаётся одной из самых цитируемых и самых превратно понятых идей эволюционной биологии. Главная мысль книги короче её названия: естественный отбор в конечном счёте сортирует не особей и не виды, а гены, которые умеют строить удачные тела. Из неё вырастают объяснение альтруизма через родство, игра «ястребов и голубей», понятие мема и полвека споров. Начнём с расчёта, на котором держится вся конструкция: правила Гамильтона, по которому видно, когда гену выгодно, чтобы его носитель жертвовал собой ради родственника.

Главная идея: ген как единица отбора

Докинз не придумал генную точку зрения с нуля, а свёл в систему работы Джорджа Уильямса («Адаптация и естественный отбор», 1966) и Уильяма Гамильтона. Их мишенью был модный в 1960-х групповой отбор Винн-Эдвардса: мысль, что животные сдерживают размножение «на благо вида». Контраргумент прост. Особь смертна и неповторима: при половом размножении её генотип распадается уже в следующем поколении. Популяция и вид слишком размыты, чтобы копироваться как целое. А отдельный ген передаётся почти без изменений сотни поколений, и именно его частота растёт или падает под действием отбора.

Отсюда определение, которое Докинз заимствует у Уильямса: ген в эволюционном смысле не обязательно один белок-кодирующий участок, а любой фрагмент ДНК, достаточно долговечный, чтобы служить единицей отбора. Это не отменяет взгляда популяционной генетики, где эволюция измеряется сдвигом частот аллелей в популяции как единице эволюции: популяция остаётся ареной, на которой идёт счёт, а ген становится тем, кого считают.

Организм как машина выживания

Самая известная метафора книги: организмы это «машины выживания», которые гены строят ради собственного копирования. Докинз начинает с первичного бульона, где однажды возникла молекула, способная делать копии себя. Репликаторы, обзаведшиеся белковыми оболочками, копировались надёжнее соседей. За миллиарды лет оболочки стали клетками, телами, а затем нервными системами, которые принимают решения без прямого участия генов.

Ген не дёргает за ниточки каждого поступка, как кукловод. Он ближе к программисту, который заложил в машину правила и отпустил её играть самостоятельно. У животного есть инстинкты, обучение и память, а ген лишь сдвигает вероятности в сторону решений, которые в среднем приводили к его передаче. Важная оговорка: «эгоизм» гена вовсе не означает, что его носитель обязан быть эгоистом.

Родственный отбор и правило Гамильтона

Если ген только копирует себя, откуда в природе альтруизм: бесплодные рабочие пчёлы, сурикаты-часовые, птицы-помощники у чужого гнезда? Ответ дал Гамильтон в 1964 году. Ген, заставляющий помогать родственнику, помогает собственным копиям, которые сидят в родственном теле. Поэтому приспособленность надо считать совокупной (инклюзивной): собственные потомки плюс вклад в потомство родни с поправкой на родство.

Условие распространения такого гена называют правилом Гамильтона:

$rB > C$

Здесь $r$ - коэффициент родства, то есть вероятность, что у получателя помощи есть копия того же гена по общему происхождению; $B$ - прибавка к размножению получателя; $C$ - потеря размножения у самого донора. У родителя и ребёнка, как и у родных братьев, $r = 1/2$, у полусибсов, внуков и племянников $r = 1/4$, у двоюродных $r = 1/8$.

Разберём пример из калькулятора. Особь теряет одного потомка ($C = 1$), чтобы родной брат вырастил на три больше ($B = 3$):

$rB = \tfrac{1}{2} \cdot 3 = 1{,}5 > 1 = C$

Разность $rB - C = 0{,}5$ положительна, и ген помощи распространяется. Пороговое родство $r^* = C/B = 1/3 \approx 0{,}33$: брату помогать выгодно, а полусибсу с $r = 1/4$ уже нет, для него $rB = 0{,}75 < 1$. Отсюда знаменитая шутка Холдейна, что он отдал бы жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов: $\tfrac{1}{2} \cdot 2 = \tfrac{1}{8} \cdot 8 = 1$, это ровно точка безразличия.

Рассчитать для своей задачи

Правило объясняет и перепончатокрылых. Из-за гаплодиплоидии самцы пчёл развиваются из неоплодотворённых яиц, и родные сёстры связаны коэффициентом $r = 3/4$, выше, чем мать с дочерью. Растить сестёр гену рабочей особи выгоднее, чем собственных детей, и бесплодные касты у перепончатокрылых возникали многократно. У термитов гаплодиплоидии нет, поэтому родство здесь не единственное объяснение.

Взаимный альтруизм: услуга за услугу

Помощь неродственникам правило Гамильтона не покрывает. Для неё Роберт Триверс в 1971 году предложил механизм взаимного альтруизма: помогать выгодно, если помощь вернётся, а обманщика можно узнать и наказать. Классический пример дают летучие мыши-вампиры: они отрыгивают кровь голодному соседу по колонии и чаще делятся с теми, кто делился с ними. Во втором издании книги (1989) Докинз добавил главу о турнире Роберта Аксельрода, где в повторяющейся дилемме заключённого победила простая стратегия «око за око»: начинай с сотрудничества, а дальше повторяй последний ход партнёра.

Эволюционно стабильные стратегии: ястребы и голуби

Джон Мейнард Смит перенёс в биологию язык теории игр. Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) - такая, которую не может вытеснить ни одна редкая мутантная стратегия, если её приняла почти вся популяция. Докинз разбирает это на игре ястребов и голубей. Ястреб всегда дерётся, голубь только угрожает и отступает при эскалации. В числах книги победа даёт $+50$, серьёзная травма $-100$, затяжная демонстрация $-10$.

Рассчитать для своей задачи

Средние выигрыши: ястреб против ястреба получает $\tfrac{50 - 100}{2} = -25$, ястреб против голубя $+50$, голубь против ястреба $0$, голубь против голубя $\tfrac{50}{2} - 10 = +15$. При доле ястребов $p$ обе стратегии приносят одинаково, когда

$-25p + 50(1 - p) = 15(1 - p) \;\Rightarrow\; p = \tfrac{7}{12}$

Популяция устойчива при 7/12 ястребов и 5/12 голубей, средний выигрыш в ней $6{,}25$. Популяция из одних голубей получала бы по $15$, но она неустойчива: первый же ястреб-мутант в ней процветает. Это главный урок ЭСС: отбор не максимизирует благо группы. Тот же разрыв между личной и общей выгодой описывает трагедия общин, только на языке экономики.

Мем: второй репликатор

Последняя глава первого издания вводит слово «мем»: единицу культурной передачи, которая копируется от мозга к мозгу через подражание, как ген от тела к телу. Мелодия, поговорка, мода, способ строить арку конкурируют за ограниченное внимание, и одни копируются лучше других. Докинз предлагал мем как иллюстрацию того, что дарвиновская логика применима к любому репликатору, а не только к ДНК. Меметика как строгая наука не сложилась: у мема нет чётких границ и точности копирования, зато само слово прочно вошло в язык.

Рассчитать для своей задачи

Расширенный фенотип

В книге «Расширенный фенотип» (1982) и заключительной главе второго издания Докинз раздвигает понятие фенотипа за пределы тела. Плотина бобра, домик личинки ручейника из песчинок, паразит, который меняет поведение хозяина ради собственного переноса, - всё это проявления генов наравне с цветом глаз или формой клюва. Ген действует через всё, что влияет на его передачу, где бы ни проходила граница организма.

Критика теории эгоистичного гена

Метафору эгоизма критиковали с первого года. Философ Мэри Миджли упрекала Докинза в том, что он приписывает молекулам мотивы, и сам автор позже признал, что книгу стоило назвать «Бессмертный ген». Стивен Джей Гулд возражал, что отбор видит не гены, а фенотипы целиком, а ген лишь бухгалтерская запись результата. Сторонники многоуровневого отбора (Дэвид Слоан Уилсон, Эллиотт Собер) показали, что группы альтруистов могут обгонять группы эгоистов, хотя внутри каждой группы эгоист выигрывает. В 2010 году Новак, Тарнита и Эдвард Уилсон оспорили в Nature саму теорию совокупной приспособленности, и больше 130 биологов подписали ответное опровержение. Часть спора оказалась терминологической: многоуровневый и родственный отбор нередко описывают одну и ту же математику разными словами.

Вопрос, который книга ставит, но не закрывает: зачем гену половое размножение, если он отдаёт потомку лишь половину генома. Этот парадокс подробно разобран в статье об эволюции полового размножения.

Частые ошибки

• Считать, что эгоистичный ген делает эгоистами организмы. Книга как раз объясняет альтруизм и сотрудничество.
• Путать коэффициент родства с долей общих генов. С шимпанзе у человека общих генов подавляющее большинство, а $r$ учитывает только копии, унаследованные от недавнего общего предка.
• Думать, что животное «вычисляет» $rB > C$. Отбор закрепляет простые правила поведения, которые дают этот результат в среднем.
• Приписывать Докинзу генетический детерминизм. Он прямо пишет, что культура и сознание позволяют людям идти против генов.
• Считать ЭСС лучшей стратегией для группы. Устойчивость и выгодность - разные вещи, что и показывает пример ястребов и голубей.

FAQ

Кто автор теории эгоистичного гена? Книгу написал Ричард Докинз в 1976 году, но идеи принадлежат прежде всего Уильямсу, Гамильтону, Триверсу и Мейнарду Смиту. Докинз свёл их в одну систему и дал им яркие метафоры.

Правда ли, что теория эгоистичного гена устарела? Нет, генный взгляд остаётся рабочим инструментом эволюционной биологии, а правило Гамильтона проверено на многих видах. Спорят о границах: насколько полезен многоуровневый отбор и когда уместна метафора эгоизма.

Чем мем отличается от гена? Ген копируется химически и с высокой точностью, мем передаётся подражанием и по пути сильно меняется. Роднит их лишь то, что оба репликаторы, чья частота зависит от успеха копирования.

Коротко

Теория эгоистичного гена утверждает, что естественный отбор сортирует гены, а организмы служат им временными машинами выживания. Из этого взгляда следуют родственный отбор с правилом Гамильтона $rB > C$, взаимный альтруизм Триверса, эволюционно стабильные стратегии Мейнарда Смита, идеи мема и расширенного фенотипа. Критики оспаривают метафору эгоизма и исключительность генного уровня, но подсчёт копий гена по-прежнему лежит в основе того, как биологи объясняют альтруизм и конфликты.