Биологический прогресс и регресс: критерии Северцова

Биологический прогресс и регресс - два противоположных исхода эволюции группы организмов, которые описал Алексей Николаевич Северцов в 1920-х годах и уточнил его ученик Иван Иванович Шмальгаузен. Прогресс здесь измеряется не «сложностью» и не «совершенством» строения, а чисто экологическим успехом: насколько группа процветает в биосфере. Именно поэтому примитивные бактерии и упрощённые до предела паразитические черви оказываются в состоянии прогресса, а сложно устроенные кистепёрые рыбы - в состоянии регресса. Ниже разберём четыре критерия оценки, три пути достижения прогресса, границу между биологическим и морфофизиологическим регрессом и типовые формулировки, которые ждут в контрольной. Если нужно разобрать конкретную группу организмов или задачу, соберите запрос в форме ниже.

Четыре критерия биологического прогресса

Биологический прогресс - это возрастание приспособленности группы к условиям среды, выраженное в её экспансии. Северцов предложил оценивать его по совокупности признаков, а не по одному:

• Рост численности особей. Группа наращивает суммарную биомассу и плотность популяций.
• Расширение ареала. Вид или таксон осваивает новые территории и климатические зоны.
• Увеличение числа подчинённых систематических групп. Внутри семейства растёт число родов, внутри рода - число видов и подвидов.
• Прогрессивная дифференцировка популяций. Группа распадается на локальные формы, каждая из которых занимает свою нишу.

Критерии работают только вместе. Численность саранчи в год вспышки взлетает на порядки, но это популяционная волна, а не прогресс: ареал не расширился, новых видов не появилось. И наоборот, темп видообразования в изолированном озере может быть высоким при скромной общей численности - это уже начало прогресса группы.

Критерии применяют к таксону любого ранга - виду, роду, семейству, отделу, - но обязательно указывают, о какой группе и о каком интервале времени идёт речь. Сравнение отделов растений это показывает наглядно: голосеменные в мезозое были в прогрессе, а с мелового периода уступили покрытосеменным и сейчас теряют и число видов, и площадь сообществ, где они доминируют. Один и тот же таксон в разные эпохи может находиться в противоположных состояниях.

Классические примеры процветающих групп: насекомые (около миллиона описанных видов), покрытосеменные растения (порядка 300 тысяч видов), костистые рыбы, птицы, грызуны. Все они выигрывают по всем четырём критериям одновременно.

Биологический регресс: как выглядит угасание группы

Биологический регресс - снижение приспособленности группы к меняющимся условиям, приводящее к её вымиранию. Признаки зеркальны критериям прогресса: падает численность, ареал распадается на изолированные участки, число видов внутри группы сокращается, а прогрессивная дифференцировка сменяется потерей внутригрупповой изменчивости.

Рассчитать для своей задачи

Виды, застрявшие в этом состоянии, называют реликтовыми: гинкго двулопастный, сохранившийся в культуре и в нескольких точках Китая, латимерия у Коморских островов, гаттерия на островках Новой Зеландии, секвойядендрон в Калифорнии. Целые отделы растений - хвощи, плауны, папоротники - в палеозое доминировали в лесах, а сейчас представлены единичными родами. Утраченное разнообразие уже не восстанавливается: эволюция не возвращается к прежним состояниям, о чём говорит закон Долло о необратимости эволюции.

Отдельно оговорим темп. Биологический регресс это процесс, растянутый на тысячи и миллионы лет, поэтому по данным одного-двух десятилетий о нём судят с осторожностью: краткое падение численности от засухи или эпизоотии не то же самое, что многовековое сжатие ареала.

Причины регресса - отставание темпов эволюции группы от скорости изменения среды, узкая специализация, проигрыш в конкуренции более пластичным группам и, в последние тысячелетия, прямое давление человека.

Три пути достижения биологического прогресса

Северцов показал, что к одному и тому же исходу - процветанию - ведут три качественно разных типа эволюционных изменений.

Рассчитать для своей задачи

Ароморфоз (арогенез, морфофизиологический прогресс) - усложнение организации, которое повышает общий уровень жизнедеятельности и открывает группе новую адаптивную зону. Ароморфозы редки, но радикальны: фотосинтез, многоклеточность, челюсти, четырёхкамерное сердце и теплокровность, семя и цветок, лёгочное дыхание.

Идиоадаптация (аллогенез) - частные приспособления к конкретным условиям без подъёма уровня организации. Именно она даёт основную массу видового разнообразия: клювы вьюрков, форма конечностей у млекопитающих, окраска покровов, приспособления плодов к распространению ветром и животными. После крупного ароморфоза группа обычно вступает в фазу бурной идиоадаптивной радиации.

Общая дегенерация (катагенез) - резкое упрощение организации при переходе к паразитизму или сидячему образу жизни. Утрачивается то, что перестало быть нужным: органы чувств, пищеварительная система, органы движения. При этом гипертрофируются системы, обслуживающие новый образ жизни - половая система, органы прикрепления, покровы, устойчивые к ферментам хозяина.

Пути не равноправны по частоте и обычно чередуются. Крупный ароморфоз выводит группу в новую адаптивную зону, после чего следует длительная фаза идиоадаптаций, дробящая зону на десятки узких ниш; когда возможности зоны исчерпаны, для дальнейшей экспансии снова нужен ароморфоз. Эту закономерность смены главных направлений эволюции описал Северцов, а Шмальгаузен связал её с формами отбора: движущий отбор работает в фазе освоения новой зоны, стабилизирующий - в фазе идиоадаптивной радиации.

Морфофизиологический регресс - это не биологический регресс

Это главная ловушка темы и самый частый источник ошибок на экзамене. Два термина относятся к разным уровням.

Рассчитать для своей задачи

Морфофизиологический регресс (общая дегенерация) - это упрощение строения отдельного организма. Биологический регресс - сокращение численности и ареала группы в целом. Свиной цепень утратил кишечник, органы чувств и способность к движению - морфологически он деградировал. Но численность паразита огромна, ареал совпадает с ареалом хозяев, класс ленточных червей насчитывает свыше 3500 видов. По всем четырём критериям Северцова это биологический прогресс, достигнутый путём общей дегенерации.

Обратный случай тоже существует. Кистепёрые рыбы сохранили сложное строение, но в биологическом регрессе. Сложность организма и успех группы - независимые оси.

Как оценивать направление эволюции количественно

В задачах критерии часто переводят в числа. Динамику численности описывают коэффициентом изменения за поколение:

$\lambda = \frac{N_{t+1}}{N_t}$

Устойчивое $\lambda > 1$ на длинном ряду поколений - признак прогресса, устойчивое $\lambda < 1$ - регресса. При этом краткие колебания вокруг единицы не значат ничего: важен тренд, а не отдельный год. Второй показатель - доля занятого ареала $S_t/S_0$ относительно исторического максимума: у реликтов она падает до сотых долей. Третий - число видов в таксоне и темп их появления. Скорость размножения и тип жизненной стратегии тоже влияют на устойчивость группы: подробнее об этом - в разборе r и K стратегий отбора.

Человек как фактор прогресса и регресса

Антропогенное воздействие сегодня - ведущая причина биологического регресса. Прямое истребление, распашка степей, вырубка лесов и фрагментация местообитаний загнали в Красную книгу тысячи видов: амурский тигр, зубр, дрофа, женьшень. Разрушение ареала на изолированные фрагменты бьёт по группе сильнее, чем простое снижение численности: изолированные популяции теряют изменчивость и вырождаются.

Одновременно человек невольно обеспечил биологический прогресс синантропных видов - домовой мыши, серой крысы, домового воробья, колорадского жука, комнатной мухи, а также культурных растений, чьи ареалы выросли многократно. Итог: биосфера перераспределяется в пользу видов, приспособленных к соседству с человеком.

Частые ошибки

• Путают морфофизиологический регресс с биологическим. Упрощение организма у паразита - путь к процветанию группы, а не признак её угасания.
• Считают ароморфоз единственным путём прогресса. Основная масса современного разнообразия создана идиоадаптациями, а не ароморфозами.
• Приравнивают прогресс к усложнению. Бактерии проще всех, но по численности, ареалу и числу таксонов находятся в состоянии выраженного прогресса.
• Оценивают группу по одному критерию. Всплеск численности без расширения ареала и роста числа таксонов - это популяционная волна, а не биологический прогресс.
• Смешивают уровни: особь, популяция, таксон. Критерии Северцова применимы к группе, а не к отдельному организму.

FAQ

Кто ввёл понятия биологического прогресса и регресса? Алексей Николаевич Северцов, в работах 1920-х годов, прежде всего в «Главных направлениях эволюционного процесса» (1925). Схему развил Иван Иванович Шмальгаузен, добавив анализ форм отбора и стабилизирующих механизмов.

Чем ароморфоз отличается от идиоадаптации? Ароморфоз повышает общий уровень организации и открывает новую адаптивную зону (лёгкие, теплокровность, цветок); идиоадаптация - частное приспособление внутри уже освоенной зоны без подъёма уровня организации (форма клюва, окраска, строение плода).

Может ли группа быть одновременно в прогрессе и в регрессе? Одна и та же группа - нет, но разные её ветви - да. Внутри класса пресмыкающихся крокодилы и гаттерия находятся в регрессе, а чешуйчатые (змеи и ящерицы, около 11 тысяч видов) - в состоянии прогресса. Направление оценивают для конкретного таксона и конкретного отрезка времени.

Коротко

Биологический прогресс - процветание группы, измеряемое ростом численности, расширением ареала, увеличением числа подчинённых таксонов и дифференцировкой популяций; биологический регресс - зеркальное падение этих показателей вплоть до вымирания. К прогрессу ведут три пути: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация. Главное различение темы: морфофизиологический регресс - упрощение строения организма, которое вполне может сопровождать биологический прогресс группы, как у паразитических червей.