Закон всё или ничего: возбуждение нервного волокна

Закон всё или ничего описывает одно из базовых свойств возбудимых тканей: одиночное нервное или мышечное волокно либо отвечает на раздражение полноценным потенциалом действия максимальной для своих условий амплитуды, либо не отвечает вовсе. Промежуточных по силе откликов у одиночного волокна не бывает. Эта закономерность кажется простой, но на экзамене именно её формулировка, условия применимости и исключения чаще всего путают. Ниже разберём механизм, границы закона и типичные ошибки. Если нужно разобрать конкретную задачу или формулировку из учебника, соберите запрос в форме ниже.

Формулировка закона

Закон сформулировал американский физиолог Генри Боудич в 1871 году на сердечной мышце, позднее его распространили на одиночное нервное волокно. Современная формулировка такова: при действии раздражителя пороговой или надпороговой силы возбудимая структура генерирует потенциал действия постоянной амплитуды и формы, не зависящей от силы стимула; при подпороговом раздражении ответа не возникает.

Ключевое слово здесь одиночная структура: закон строго справедлив для отдельного волокна или отдельной клетки, а не для целого нерва или целой мышцы. Амплитуда ответа определяется не стимулом, а собственным состоянием мембраны: концентрационными градиентами ионов, числом и состоянием потенциал-зависимых каналов, потенциалом покоя.

Важно отделять формулировку от похожих утверждений. Закон не говорит, что ответ всегда одинаков при любых обстоятельствах он говорит лишь, что при фиксированном функциональном состоянии волокна сила надпорогового стимула на амплитуду ответа не влияет. Сместите состояние волокна (измените температуру, ионный состав, степень утомления) и максимальная амплитуда станет другой, но сам дискретный характер ответа сохранится. Поэтому корректная формулировка всегда содержит две оговорки: одиночное волокно и неизменное функциональное состояние.

Порог как граница ответа

Центральное понятие закона порог раздражения, то есть минимальная сила стимула, способная деполяризовать мембрану до критического уровня деполяризации. Пока деполяризация не достигает этого уровня, открывшихся натриевых каналов недостаточно, входящий ток натрия не перекрывает выходящий ток калия, и мембрана возвращается к покою это локальный, затухающий ответ.

Рассчитать для своей задачи

Как только деполяризация достигает критического уровня, процесс становится лавинообразным: открытие натриевых каналов увеличивает входящий ток, ток усиливает деполяризацию, та открывает новые каналы. Эта положительная обратная связь и делает ответ всё или ничего стоит перейти порог, и развивается полный потенциал действия независимо от того, насколько именно стимул превысил порог. Подробнее фазы и ионные токи разобраны в статье про потенциал действия: фазы и ионные механизмы.

Почему амплитуда постоянна

Амплитуда потенциала действия определяется равновесным потенциалом натрия (около +60 мВ) и стартует от потенциала покоя (около 70 мВ). Эти величины задаются концентрационными градиентами ионов по обе стороны мембраны и не зависят от раздражителя. Стимул выполняет роль спускового крючка: он лишь доводит мембрану до критического уровня, а дальнейший взрыв деполяризации идёт за счёт энергии ионных градиентов, накопленной натрий-калиевым насосом.

Поэтому надпороговый стимул в полтора, два или десять раз сильнее порогового даёт ровно такой же по амплитуде потенциал действия. Лишняя сила стимула не запасается и не усиливает ответ она просто пропадает. Это прямое следствие того, что генерацию импульса обеспечивают потенциал-зависимые натриевые каналы, которые либо открыты, либо нет.

Целый нерв отвечает градуально

Самая частая ловушка перенос закона на целый нерв. В нервном стволе тысячи волокон с разными порогами. Слабый стимул возбуждает только самые низкопороговые волокна, и суммарный ответ нерва мал. С ростом силы стимула в реакцию вовлекаются всё новые волокна явление рекрутирования. Поэтому суммарный потенциал целого нерва растёт ступенчато с увеличением стимула, то есть подчиняется силовой зависимости, а не закону всё или ничего.

Рассчитать для своей задачи

Тот же эффект и в скелетной мышце: одиночное мышечное волокно сокращается по принципу всё или ничего, а сила сокращения целой мышцы регулируется числом активных двигательных единиц и частотой импульсов. Так организм добивается тонкой градации силы из дискретных всё или ничего элементов.

Исключения и оговорки

Строгость закона ограничена несколькими условиями. Во-первых, постоянство амплитуды справедливо при неизменном функциональном состоянии волокна. Если изменить состав среды, снизить возбудимость или утомить волокно, максимальная амплитуда потенциала действия упадёт закон всё или ничего сохранится, но уровень всё станет другим.

Во-вторых, локальные подпороговые ответы (локальный потенциал) градуальны и закону не подчиняются они тем больше, чем сильнее подпороговый стимул, и способны суммироваться. Закон всё или ничего относится только к распространяющемуся потенциалу действия, а не к локальному ответу.

В-третьих, при медленно нарастающем стимуле волокно может не возбудиться даже при формально надпороговой силе это явление аккомодации возбудимой ткани, когда инактивация натриевых каналов успевает развиться раньше, чем достигается критический уровень. Поэтому корректнее говорить, что закон выполняется при достаточно быстром стимуле порогового профиля.

Как нервная система кодирует силу

Раз амплитуда одиночного импульса постоянна, возникает логичный вопрос: как тогда мозг отличает слабое прикосновение от сильного удара? Ответ в том, что информация о силе раздражения кодируется не амплитудой, а двумя другими параметрами. Первый частота импульсов: чем сильнее стимул, тем чаще одиночное волокно генерирует потенциалы действия (в пределах, заданных рефрактерным периодом). Второй число вовлечённых волокон: сильный стимул возбуждает больше рецепторов и больше афферентных волокон одновременно.

Так дискретные всё или ничего элементы складываются в гибкий аналоговый сигнал на уровне целой системы. Этот принцип частотно-популяционного кодирования прямое следствие закона: именно потому, что отдельный импульс стандартен, его можно использовать как надёжную единицу счёта.

Биологический смысл

Закон обеспечивает надёжность и стандартность сигнала. Потенциал действия распространяется по аксону без затухания именно потому, что каждый участок мембраны заново генерирует импульс полной амплитуды это бездекрементное проведение. Если бы амплитуда зависела от силы стимула, сигнал терял бы информацию по пути и затухал на длинных аксонах, что сделало бы передачу команд к удалённым мышцам невозможной.

Дискретность всё или ничего превращает нервный импульс в подобие цифрового бита: помехоустойчивого, воспроизводимого, легко суммируемого. В этом и состоит эволюционное преимущество природа выбрала цифровой принцип передачи там, где важна точность, и оставила аналоговую градацию (локальные потенциалы, синаптическую интеграцию) там, где нужно плавное суммирование сигналов.

Частые ошибки

• Применять закон к целому нерву или целой мышце. Закон справедлив только для одиночного волокна или клетки; целые структуры отвечают градуально за счёт рекрутирования.
• Считать, что сильный стимул даёт более высокий потенциал действия. Надпороговая прибавка силы на амплитуду одиночного ответа не влияет.
• Смешивать локальный ответ и потенциал действия. Локальный подпороговый ответ градуален и закону не подчиняется.
• Игнорировать условие неизменности состояния волокна. При утомлении или смене среды максимум меняется, хотя сам принцип всё или ничего сохраняется.
• Путать закон всё или ничего с рефрактерностью и аккомодацией это самостоятельные свойства возбудимой ткани.

FAQ

Кто и на чём открыл закон всё или ничего? Закон сформулировал Генри Боудич в 1871 году, изучая сокращения сердечной мышцы. Позднее закономерность распространили на одиночное нервное и скелетное мышечное волокно, где она проявляется наиболее чётко.

Почему целая мышца не подчиняется закону всё или ничего? Целая мышца состоит из множества волокон с разными порогами. Сила её сокращения регулируется числом активных двигательных единиц и частотой импульсов, поэтому суммарный ответ растёт с силой стимула градуально, а не дискретно.

Действует ли закон для дендритов и тела нейрона? Нет. На дендритах и соме развиваются преимущественно локальные градуальные потенциалы, которые суммируются. Закон всё или ничего относится к распространяющемуся потенциалу действия, который генерируется в зоне аксонного холмика и идёт по аксону.

Коротко

Закон всё или ничего гласит: одиночное возбудимое волокно отвечает на пороговый или надпороговый стимул полным потенциалом действия постоянной амплитуды либо не отвечает вовсе при подпороговом раздражении. Амплитуду задаёт не стимул, а ионные градиенты мембраны и положительная обратная связь натриевых каналов. Закон строг для одиночной структуры; целый нерв и мышца отвечают градуально за счёт рекрутирования, а сам принцип имеет оговорки локальные ответы, утомление и аккомодацию.