Всасывание в тонком кишечнике: механизмы по группам веществ

Тонкий кишечник это главный орган всасывания: именно здесь продукты переваривания пищи попадают из просвета кишки в кровь и лимфу. Но всасывание это не один процесс, а набор разных механизмов, и каждая группа веществ всасывается по-своему: глюкоза и аминокислоты против градиента концентрации, жиры через мицеллы и лимфу, вода по осмосу. На экзамене и в задачах путаница начинается именно тут, поэтому ниже разберём механизмы строго по группам веществ. Чтобы быстро собрать ответ под конкретный вопрос из своего курса, воспользуйтесь конструктором ниже.

Почему всасывание идёт именно в тонком кишечнике

Всасывание определяется площадью контакта со средой. В тонком кишечнике эта площадь увеличена тремя уровнями складчатости. Сначала идут круговые складки слизистой (керкринговы складки), которые увеличивают поверхность примерно в 3 раза. На них сидят ворсинки пальцевидные выросты слизистой высотой около 1 мм, дающие ещё примерно десятикратное увеличение. А каждая клетка эпителия (энтероцит) на своей апикальной поверхности несёт микроворсинки щёточную каёмку. В сумме всасывающая поверхность тонкой кишки достигает порядка 200 квадратных метров.

Рассчитать для своей задачи

Внутри каждой ворсинки лежит сеть кровеносных капилляров и центральный лимфатический сосуд (млечный синус). Это деление неслучайно: водорастворимые вещества (моносахариды, аминокислоты, ионы) уходят в кровь и далее в воротную вену к печени, а продукты переваривания жиров в составе хиломикронов сначала попадают в лимфу. Запомнить это распределение проще всего, держа перед глазами схему ворсинки.

Работает и ещё один фактор: ворсинки совершают ритмичные сокращения и как бы перекачивают содержимое млечного синуса, а вокруг них постоянно обновляется тонкий пристеночный слой, где идёт окончательное расщепление и захват молекул. Поэтому всасывание зависит не только от площади, но и от времени контакта пищи со слизистой. Когда транзит ускоряется (например, при диарее), вещества не успевают всосаться и вместе с водой теряются в просвете кишки именно поэтому нарушение всасывания всегда рассматривают в паре со скоростью продвижения химуса.

Три базовых механизма транспорта

Любое вещество пересекает мембрану энтероцита одним из трёх способов, и от выбора механизма зависит, нужна ли клетке энергия.

Рассчитать для своей задачи

Пассивная диффузия перенос по градиенту концентрации без затрат энергии и без переносчика. Так всасываются жирорастворимые вещества, часть воды и некоторые мелкие молекулы. Скорость пропорциональна разнице концентраций (формально это закон Фика: поток $J$ пропорционален градиенту $\Delta C$).

Облегчённый перенос (облегчённая диффузия) тоже идёт по градиенту и без энергии, но через специальный белок-переносчик. Так в энтероцит входит фруктоза по переносчику GLUT5. Скорость такого транспорта ограничена числом переносчиков, поэтому при высокой концентрации она выходит на плато (насыщение).

Активный транспорт перенос против градиента концентрации с затратой энергии. Прямо энергию АТФ тратит насос, а вторично-активный транспорт использует энергию уже созданного градиента натрия. Именно так всасываются глюкоза, галактоза и аминокислоты этот тип транспорта и есть ключ ко всей теме.

Углеводы: глюкоза, галактоза и фруктоза

Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Глюкоза и галактоза входят в энтероцит против градиента через котранспортёр SGLT1: на один моносахарид переносится два иона натрия. Натрий идёт по своему градиенту (внутрь клетки), и тянет глюкозу против её градиента это классический пример вторично-активного транспорта. Фруктоза же всасывается иначе по облегчённой диффузии через GLUT5, без участия натрия и без затрат энергии, поэтому медленнее.

Из клетки в кровь все три моносахарида выходят через переносчик GLUT2 на базолатеральной мембране по градиенту. Именно зависимость всасывания глюкозы от натрия лежит в основе оральной регидратации: растворы с глюкозой и солью всасываются лучше, чем чистая вода.

Белки: всасывание в виде аминокислот

Белки всасываются преимущественно как свободные аминокислоты, а также как ди- и трипептиды. Аминокислоты переносятся несколькими натрий-зависимыми котранспортёрами тоже вторично-активный транспорт, как у глюкозы. Для разных классов аминокислот (нейтральных, кислых, основных) работают отдельные переносчики, поэтому нарушение одного из них даёт избирательные болезни всасывания.

Ди- и трипептиды входят в клетку через переносчик PEPT1, сопряжённый не с натрием, а с протонами (ионами водорода). Внутри энтероцита пептиды расщепляются цитоплазматическими пептидазами до аминокислот, и в кровь уходят уже отдельные аминокислоты. У новорождённых небольшое количество целых белков (например, иммуноглобулинов молозива) может всасываться путём пиноцитоза, но у взрослых этот путь почти не работает.

Жиры: мицеллы, ресинтез и лимфа

Жиры самая особенная группа. Продукты переваривания жиров (моноглицериды и жирные кислоты) плохо растворимы в воде, поэтому сначала их упаковывают желчные кислоты в мицеллы. Мицелла доставляет липиды к щёточной каёмке, и оттуда моноглицериды с жирными кислотами проходят сквозь мембрану путём пассивной диффузии (желчные кислоты при этом остаются в просвете и всасываются ниже, в подвздошной кишке).

Внутри энтероцита происходит ресинтез: из жирных кислот и моноглицеридов снова собираются триглицериды, которые вместе с холестерином и белками упаковываются в хиломикроны крупные липопротеиновые частицы. Хиломикроны слишком велики для капилляров, поэтому выходят не в кровь, а в лимфатический сосуд ворсинки. Это главное отличие жиров: они всасываются в лимфу, а не сразу в воротную вену. Короткие и среднецепочечные жирные кислоты исключение, они растворимее и уходят прямо в кровь.

Вода, ионы и витамины

Вода всасывается исключительно пассивно по осмосу, вслед за растворёнными веществами. Когда глюкоза, аминокислоты и ионы натрия уходят из просвета в клетку, осмотическое давление в клетке растёт, и вода идёт за ними. Поэтому всасывание воды напрямую завязано на активный транспорт солей и питательных веществ.

Ионы всасываются по-разному. Натрий идёт несколькими путями, в том числе через котранспортёры с глюкозой и аминокислотами и через обменники. Кальций всасывается активно при участии витамина D (через белок кальбиндин), а железо через специальный переносчик DMT1, причём двухвалентное железо всасывается лучше трёхвалентного.

Витамины делятся по растворимости. Жирорастворимые (A, D, E, K) всасываются вместе с жирами в составе мицелл, поэтому при нарушении всасывания жиров возникает и их дефицит. Водорастворимые витамины всасываются по облегчённой диффузии или активным транспортом. Особый случай витамин $B_{12}$: он всасывается только в комплексе с внутренним фактором Касла в конечном отделе подвздошной кишки. Похожую логику избирательного транспорта мы разбирали на примере строения нефрона и реабсорбции в почке, где те же котранспортёры работают на обратное всасывание.

Частые ошибки

• Путают облегчённую диффузию и активный транспорт. Облегчённая диффузия идёт ПО градиенту и без энергии (фруктоза, GLUT5), активный транспорт ПРОТИВ градиента с затратой энергии (глюкоза, SGLT1).
• Говорят, что глюкоза всасывается прямой затратой АТФ. Нет, это ВТОРИЧНО-активный транспорт: энергию берёт градиент натрия, а уже его создаёт насос Na/K-АТФаза на другой стороне клетки.
• Считают, что все вещества идут в кровь. Жиры в составе хиломикронов всасываются в лимфу, а не сразу в воротную вену.
• Забывают про витамин B12. Он всасывается не везде, а только в подвздошной кишке и только с внутренним фактором Касла.
• Думают, что вода всасывается активно. Вода идёт только пассивно по осмосу, вслед за солями и питательными веществами.

FAQ

Чем активный транспорт отличается от пассивного при всасывании? Пассивный транспорт (диффузия и облегчённый перенос) идёт по градиенту концентрации и не требует энергии. Активный транспорт переносит вещество против градиента и требует энергии прямо АТФ либо за счёт градиента натрия (вторично-активный транспорт).

Почему жиры всасываются в лимфу, а не в кровь? Внутри энтероцита жиры собираются в крупные частицы хиломикроны. Они слишком велики, чтобы пройти в кровеносный капилляр, поэтому выходят в более проницаемый лимфатический сосуд ворсинки. В кровь напрямую уходят только короткие и среднецепочечные жирные кислоты.

Где именно происходит основное всасывание? Большая часть веществ всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке. Однако есть исключения с конкретной локализацией: желчные кислоты и витамин B12 всасываются в подвздошной кишке, а вода частично и в толстой кишке.

Коротко

Всасывание в тонком кишечнике это набор механизмов, привязанных к группам веществ. Глюкоза, галактоза и аминокислоты идут вторично-активным транспортом за счёт градиента натрия; фруктоза по облегчённой диффузии; жиры пассивно через мицеллы с ресинтезом в хиломикроны и выходом в лимфу; вода по осмосу; кальций, железо и витамины своими специфическими путями. Огромную скорость всасывания обеспечивают три уровня складчатости и щёточная каёмка энтероцитов.