Транспорт углекислого газа кровью: три формы переноса

Углекислый газ образуется в тканях как конечный продукт окисления и должен быть доставлен к лёгким для удаления. Просто растворить его в плазме недостаточно: за минуту организм производит около 200 мл CO2, и крови пришлось бы переносить опасно высокие концентрации газа. Поэтому транспорт углекислого газа кровью идёт сразу в трёх формах, и большая часть переноса замаскирована под безобидный ион бикарбоната. Ниже разберём все три формы по долям, поймём, где они образуются, и сведём это в наглядную модель. Соберите свой вопрос в калькуляторе ниже, чтобы получить пошаговый разбор с цифрами.

Зачем нужны три формы транспорта CO2

Кислород переносится почти исключительно гемоглобином, а вот у углекислого газа таких удобств меньше: он химически активнее и легко смещает кислотно-щелочное равновесие. Если бы весь CO2 переносился просто растворённым в плазме, артериовенозная разница по газу потребовала бы огромного перепада его парциального давления. Природа решила задачу распределением нагрузки: основную массу газа кровь несёт в виде бикарбоната, который химически связан и потому безопасен, меньшую долю гемоглобин берёт на себя напрямую, и совсем небольшая часть остаётся растворённой.

Важно, что все три формы находятся в динамическом равновесии. Бикарбонат, карбаминовые соединения и растворённый газ постоянно переходят друг в друга, и именно это позволяет в лёгких быстро высвободить весь накопленный CO2 за доли секунды.

Полезно сразу запомнить порядок долей: бикарбонат несёт основную массу, карбаминовые соединения и растворённый газ вместе дают остаток. Эти доли не фиксированы жёстко: они зависят от того, насколько гемоглобин насыщен кислородом, от pH крови и от того, в каком участке русла находится эритроцит. На экзамене чаще всего спрашивают именно соотношение трёх форм и роль карбоангидразы, поэтому держите эту картину перед глазами.

Растворённый углекислый газ

Часть CO2, как и любой газ, просто физически растворяется в плазме и цитоплазме эритроцитов. Его количество подчиняется закону Генри: сколько газа растворится, прямо пропорционально его парциальному давлению. Для CO2 коэффициент растворимости заметно выше, чем у кислорода, поэтому даже эта форма переносит не пренебрежимо мало.

В артериальной крови при $pCO_2 \approx 40$ мм рт. ст. в растворённом виде переносится около 5 процентов всего транспортируемого углекислого газа. На первый взгляд немного, но именно растворённый CO2 задаёт парциальное давление газа и запускает все последующие химические превращения: в реакцию вступает именно молекула растворённого газа, а не связанная форма.

Растворённый CO2 также напрямую измеряется газоанализатором крови и используется в клинике как показатель респираторного компонента кислотно-щелочного состояния. Подробнее о том, как газы вообще проникают из альвеол в кровь, читайте в разборе диффузии газов через альвеолокапиллярную мембрану.

Карбаминовые соединения с гемоглобином

Вторая форма транспорта углекислого газа кровью это карбаминовая связь. Молекула CO2 присоединяется не к гему, как кислород, а к концевым аминогруппам белковых цепей гемоглобина, образуя карбаминогемоглобин:

$Hb-NH_2 + CO_2 \rightleftharpoons Hb-NH-COO^- + H^+$

Принципиально, что CO2 и O2 садятся на разные участки молекулы и не конкурируют за один центр напрямую, но влияют друг на друга через изменение конформации белка. На долю карбаминовых соединений приходится около 5 до 10 процентов общего транспорта газа, но их вклад в обмен непропорционально велик: именно карбаминовая форма быстро отдаёт и связывает CO2 при смене насыщения гемоглобина кислородом.

Дезоксигемоглобин (отдавший кислород) связывает CO2 заметно охотнее, чем оксигемоглобин. Это и есть основа эффекта Холдейна, к которому мы вернёмся ниже.

Бикарбонат: главная транспортная форма

Основную работу выполняет бикарбонат: на него приходится порядка 70 процентов, а по некоторым оценкам до 80 процентов всего переносимого CO2. Превращение идёт в эритроците, где есть фермент карбоангидраза, ускоряющий гидратацию углекислого газа в тысячи раз:

$CO_2 + H_2O \xrightarrow{\text{карбоангидраза}} H_2CO_3 \rightleftharpoons HCO_3^- + H^+$

Образовавшийся ион водорода забирает гемоглобин (он работает как буфер), а бикарбонат накапливается. Если бы он оставался внутри клетки, реакция быстро остановилась бы. Поэтому бикарбонат выходит в плазму, а внутрь эритроцита в обмен заходит ион хлора. Этот обмен и называется сдвигом хлоридов.

Рассчитать для своей задачи

Сдвиг хлоридов поддерживает электронейтральность клетки и позволяет реакции идти дальше: чем больше бикарбоната покидает эритроцит, тем больше нового CO2 успевает связаться. Именно благодаря карбоангидразе и сдвигу хлоридов кровь способна вынести огромный поток газа из тканей.

Эффект Холдейна: как насыщение кислородом помогает переносу

Три формы транспорта не статичны, их доли меняются вдоль сосудистого русла. Ключевую роль играет эффект Холдейна: чем меньше гемоглобин насыщен кислородом, тем больше CO2 он способен связать (и в карбаминовой форме, и косвенно через буферирование протонов).

Рассчитать для своей задачи

В тканях гемоглобин отдаёт кислород и сразу становится лучшим переносчиком CO2: он легче берёт карбаминовый газ и активнее связывает протоны, сдвигая равновесие в сторону образования бикарбоната. В лёгких всё наоборот: гемоглобин насыщается кислородом, выталкивает CO2 из карбаминовой связи и отдаёт протоны, которые соединяются с бикарбонатом, снова образуя CO2 для выдоха. Эффект Холдейна это зеркальный аналог эффекта Бора для кислорода, и оба работают в одной упряжке, повышая эффективность газообмена. О том, как кислородная сторона этой пары устроена количественно, смотрите разбор кривой диссоциации оксигемоглобина.

Что происходит в лёгких

В лёгочных капиллярах процесс разворачивается в обратную сторону. Парциальное давление CO2 в альвеолах ниже, чем в венозной крови, поэтому растворённый газ диффундирует наружу. Падение растворённого CO2 сдвигает равновесие карбоангидразы влево: бикарбонат и протон снова дают угольную кислоту, а та распадается на воду и CO2. Хлор выходит из клетки обратно (обратный сдвиг хлоридов), бикарбонат заходит внутрь, карбаминовые соединения распадаются под действием оксигенации гемоглобина.

Вся цепочка укладывается в доли секунды, пока эритроцит проходит через лёгочный капилляр. Объём CO2, который кровь отдаёт за один проход, и составляет артериовенозную разницу по углекислому газу. Похожий показатель по кислороду подробно разобран в материале про артериовенозную разницу по кислороду.

Любопытно, что одна и та же карбоангидраза работает в обоих направлениях: в тканях она гидратирует CO2, а в лёгких ускоряет обратную реакцию дегидратации угольной кислоты. Фермент не задаёт направление, его задаёт перепад парциального давления газа между кровью и альвеолами. Поэтому достаточно небольшого градиента в несколько миллиметров ртутного столба, чтобы за один проход освободить весь принесённый углекислый газ. Если вентиляция лёгких падает, этот градиент уменьшается, газ хуже выводится, и его доля во всех трёх формах в крови растёт, смещая кислотно-щелочное равновесие в кислую сторону.

Частые ошибки

• Считать, что CO2 переносится в основном растворённым. Растворённая форма это всего около 5 процентов, главную массу несёт бикарбонат.
• Путать места связывания CO2 и O2 на гемоглобине. Кислород садится на гем (атом железа), углекислый газ в карбаминовой форме на аминогруппы белковых цепей.
• Забывать про карбоангидразу. Без фермента гидратация CO2 шла бы слишком медленно, и эритроцит не успел бы связать газ за время прохождения капилляра.
• Игнорировать сдвиг хлоридов. Без выхода бикарбоната и входа хлора реакция быстро остановилась бы, и транспорт встал бы.
• Смешивать эффект Холдейна и эффект Бора. Холдейн про влияние оксигенации на перенос CO2, Бор про влияние pH и CO2 на сродство гемоглобина к кислороду.

FAQ

В какой форме переносится больше всего углекислого газа? В виде бикарбоната: на него приходится около 70 процентов общего транспорта. Карбаминовые соединения дают примерно 5 до 10 процентов, растворённый газ около 5 процентов.

Где образуется бикарбонат и почему именно в эритроците? В эритроците, потому что только там есть фермент карбоангидраза, многократно ускоряющий гидратацию CO2. В плазме фермента почти нет, поэтому без эритроцита реакция шла бы слишком медленно.

Чем эффект Холдейна отличается от эффекта Бора? Эффект Холдейна описывает, как насыщение гемоглобина кислородом меняет связывание CO2: отдавший кислород гемоглобин лучше переносит углекислый газ. Эффект Бора описывает обратное влияние: рост CO2 и снижение pH уменьшают сродство гемоглобина к кислороду.

Коротко

Транспорт углекислого газа кровью идёт в трёх формах: растворённый газ (около 5 процентов), карбаминовые соединения с гемоглобином (5 до 10 процентов) и бикарбонат (около 70 процентов и больше). Бикарбонат образуется в эритроците с помощью карбоангидразы и выходит в плазму в обмен на хлор (сдвиг хлоридов). Эффект Холдейна связывает перенос CO2 с оксигенацией: в тканях гемоглобин активнее берёт газ, в лёгких отдаёт его для выдоха.