Тельца Ниссля: что это, строение и функции в нейроне

Тельца Ниссля (другие названия: вещество Ниссля, тигроидное вещество, базофильная субстанция) - это скопления шероховатого эндоплазматического ретикулума и свободных рибосом в теле нейрона. Под световым микроскопом после окраски основными красителями они выглядят как тёмные глыбки в цитоплазме перикариона и дендритов. Именно эти структуры отвечают за интенсивный синтез белка в нервной клетке. Ниже разберём, из чего состоят тельца Ниссля, какую функцию выполняют, где их нет и почему они исчезают при повреждении аксона. А чтобы быстро собрать ответ под конкретный билет или задачу по гистологии, воспользуйтесь формой ниже.

Что такое тельца Ниссля простыми словами

Тельца Ниссля - это та часть цитоплазмы нейрона, где сосредоточен белоксинтезирующий аппарат. Если в большинстве клеток рибосомы и шероховатый ЭПР распределены более равномерно, то в нейроне они собраны в плотные комки. Эти комки и есть базофильное вещество, описанное немецким психиатром и нейрогистологом Францем Нисслем в конце XIX века при работе с анилиновыми красителями.

Слово «базофильное» означает, что вещество хорошо связывает основные (щелочные) красители. Причина - высокое содержание рибонуклеиновой кислоты (РНК): рибосомальная РНК и матричная РНК несут отрицательно заряженные фосфатные группы, которые притягивают катионные молекулы красителя. Поэтому окрашивание по Нисслю фактически визуализирует концентрацию РНК в клетке. Чем больше в участке цитоплазмы рибосом, тем интенсивнее окраска и тем заметнее глыбки на препарате.

Важно понимать, что тельца Ниссля - это не застывшая структура. Их размер, форма и плотность меняются в зависимости от функционального состояния нейрона, его возраста, утомления и наличия повреждений. У молодой активной клетки глыбки крупные и чёткие; при истощении или травме они дробятся и расплываются. Именно эта подвижность сделала вещество Ниссля удобным морфологическим индикатором, которым пользуются уже более ста лет.

Рассчитать для своей задачи

Строение: из чего состоят тельца Ниссля

На ультраструктурном уровне (электронная микроскопия) одно тельце Ниссля складывается из нескольких компонентов:

• Цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума - уплощённые мембранные мешочки, расположенные параллельными стопками.
• Связанные рибосомы (полисомы) - сидят на наружной поверхности мембран ЭПР и придают им «шероховатость».
• Свободные полирибосомы - лежат в цитоплазме между цистернами, не прикреплённые к мембранам.

Именно сочетание мембранного ЭПР и большого числа рибосом отличает тельца Ниссля от простого скопления гранул. По сути это специализированный, очень развитый белоксинтезирующий компартмент. Чем активнее нейрон синтезирует белок (например, крупные мотонейроны передних рогов спинного мозга), тем крупнее и многочисленнее его тельца Ниссля. У мелких вставочных нейронов вещества Ниссля заметно меньше, а сами глыбки мельче, что напрямую отражает более скромный объём синтеза.

Размер и расположение глыбок неодинаковы в разных типах нейронов, и это используют в диагностике. В крупных двигательных клетках вещество Ниссля образует грубые угловатые комки, в чувствительных нейронах спинномозговых узлов - мелкую равномерную зернистость, а в клетках Пуркинье мозжечка - характерный тонкий рисунок. По форме базофильного вещества опытный гистолог нередко узнаёт тип клетки, не прибегая к дополнительным методам.

Какую функцию выполняют тельца Ниссля

Главная функция - синтез белка. Нейрон постоянно обновляет цитоскелет, ферменты, мембранные и секреторные белки, а также вырабатывает нейромедиаторы (точнее, ферменты их синтеза) и нейропептиды. Весь этот поток белка производится на рибосомах телец Ниссля.

Дополнительные функции вытекают из основной:

• Поддержание объёма аксоплазмы. Аксон сам почти не синтезирует белок, поэтому белки для него производятся в теле клетки и доставляются аксональным транспортом. Тельца Ниссля - источник этого материала.
• Восстановление при повреждении. При регенерации нейрона потребность в белке резко растёт, и активность телец Ниссля меняется (см. раздел про хроматолиз).
• Косвенный маркер функционального состояния. По виду и количеству вещества Ниссля гистолог судит, насколько клетка активна или повреждена.

Рассчитать для своей задачи

Где находятся и где их нет

Тельца Ниссля присутствуют в перикарионе (теле нейрона) и в дендритах, постепенно мельчая к их периферии. Это важная диагностическая деталь: наличие базофильного вещества в отростке указывает, что перед нами дендрит, а не аксон.

Принципиально важно, что телец Ниссля нет в аксонном холмике и в самом аксоне. Аксонный холмик - это участок тела нейрона, переходящий в аксон; под микроскопом он выглядит светлым, бледным «треугольником» без базофилии. Отсутствие вещества Ниссля здесь - ещё один способ отличить начало аксона на препарате. Похожая логика поляризации нейрона прослеживается и в работе двигательных ядер: о ней мы писали в материале про ядра черепных нервов ствола мозга.

Хроматолиз: почему тельца Ниссля исчезают

Хроматолиз (тигролиз) - это растворение и исчезновение телец Ниссля. Классическая ситуация - перерезка или повреждение аксона. Через несколько суток после травмы в теле нейрона наблюдают характерную картину:

• базофильное вещество распадается и «расплывается» сначала в центре клетки, затем к периферии;
• тело нейрона набухает, округляется;
• ядро смещается к краю клетки (эксцентричное положение ядра).

Парадокс в том, что распад глыбок Ниссля при этом не означает остановку синтеза. Наоборот, рибосомы из плотных стопок переходят в диспергированное (рассеянное) состояние, и клетка усиливает наработку белка, нужного для регенерации отростка. То есть хроматолиз - это часто признак активного восстановления, а не гибели. Если же повреждение необратимо, за хроматолизом следует дегенерация нейрона.

Окраска по Нисслю: как их увидеть

Чтобы тельца Ниссля стали видимы, применяют окраску основными красителями: толуидиновым синим, крезиловым фиолетовым (крезилвиолетом), тионином или метиленовым синим. Эти катионные красители связываются с РНК и дают синюю или фиолетовую зернистость на фоне более бледной цитоплазмы.

Метод по Нисслю широко используется в нейроанатомии для построения карт расположения тел нейронов: ядра и слои серого вещества хорошо очерчиваются, потому что в них сосредоточены перикарионы с базофильным веществом. Аксоны и миелин при этом почти не окрашиваются, что удобно: на срезе видно именно «архитектуру» тел клеток. Тигроидный (тигровый) рисунок, давший веществу одно из названий, особенно заметен в крупных мотонейронах.

Частые ошибки

• Путают тельца Ниссля с органеллой. Это не отдельная органелла, а скопление шероховатого ЭПР и рибосом - белоксинтезирующий аппарат в специфической упаковке.
• Считают, что базофилия от ДНК. Базофилия вещества Ниссля обусловлена РНК (рибосомальной и матричной), а не ядерной ДНК.
• Ищут тельца Ниссля в аксоне. В аксоне и аксонном холмике их нет, это диагностический признак, а не упущение в препарате.
• Отождествляют хроматолиз с некрозом. Распад вещества Ниссля чаще сопровождает регенерацию; гибель клетки наступает только при необратимом повреждении.
• Называют любой синий краситель окраской по Нисслю. Нужны именно основные красители, связывающие РНК (крезилвиолет, толуидиновый синий, тионин).

FAQ

Чем тельца Ниссля отличаются от обычного шероховатого ЭПР? Принципиально это и есть шероховатый ЭПР плюс свободные рибосомы, но в нейроне они собраны в крупные плотные глыбки, заметные уже в световом микроскопе. В других клетках ЭПР распределён более диффузно и таких базофильных комков не образует.

Почему вещество Ниссля называют тигроидным? Из-за полосато-пятнистого рисунка цитоплазмы, который оно создаёт в крупных нейронах: чередование тёмных глыбок и светлых промежутков напоминает окраску тигровой шкуры. Отсюда синонимы «тигроид» и «тигроидное вещество».

Можно ли по тельцам Ниссля оценить состояние нейрона? Да, это один из старейших морфологических критериев. Чёткие крупные глыбки говорят об активной, здоровой клетке; их расплывание, смещение ядра и набухание тела (хроматолиз) указывают на ответ нейрона на повреждение аксона.

Коротко

Тельца Ниссля - это скопления шероховатого ЭПР и рибосом в теле и дендритах нейрона, видимые благодаря высокой концентрации РНК и базофилии. Их функция - синтез белка для всей клетки, включая аксон. Они отсутствуют в аксонном холмике и аксоне, окрашиваются основными красителями (крезилвиолет, толуидиновый синий) и распадаются при хроматолизе после повреждения аксона, что обычно отражает регенерацию, а не гибель нейрона.