Осмос в клетке: что происходит в трёх растворах

Осмос в клетке - это односторонний перенос воды через полупроницаемую мембрану туда, где растворённых частиц больше. Мембрана свободно пропускает воду и задерживает ионы, сахара и белки, поэтому вода всегда «идёт за солью», а не наоборот. Из одного этого правила следуют почти все учебные сюжеты: эритроцит разрывается в дистиллированной воде, лист вянет к полудню, огурец в рассоле сморщивается, а увядшая зелень в холодной воде через час снова становится упругой. Разница между животной и растительной клеткой здесь не в физике процесса, а в наличии жёсткой клеточной стенки. Ниже разберём, куда пойдёт вода в каждом из трёх типов растворов и что при этом видно в микроскоп. Форма сразу под текстом собирает готовый разбор для конкретной пары «тип клетки плюс раствор».

Осмос в клетке: движущая сила и полупроницаемость

Строго говоря, вода движется не «к соли», а туда, где ниже её собственный химический потенциал. Растворённое вещество связывает часть молекул воды и снижает долю свободных, поэтому в концентрированном растворе потенциал воды меньше. Мембрана, пропускающая растворитель и не пропускающая растворённое вещество, превращает эту разницу в направленный поток.

Три свойства осмоса важно держать в голове с самого начала:

• Он пассивен. АТФ на сам перенос воды не тратится, клетка не «качает» воду. Энергия уходит только на поддержание градиента растворённых веществ - на работу ионных насосов.
• Он двусторонен. Молекулы воды идут в обе стороны всегда; наблюдаемое набухание или сжатие - это лишь разность потоков.
• Он останавливается сам. Как только потенциалы воды по обе стороны сравняются, чистый поток обнуляется, хотя обмен молекулами продолжается.

Количественная мера способности раствора тянуть воду - осмотическое давление $\pi$, которое для разбавленных растворов считают по Вант-Гоффу:

$\pi = i C R T$

Для цитоплазмы с осмолярностью около 300 мОсм/л при 37 °C это примерно 0,77 МПа. Подробный расчёт, разбор изотонического коэффициента и различие осмолярности и тоничности вынесены в отдельную статью про осмотическое давление клетки - здесь нас интересует не число, а поведение клетки.

Как вода проходит через мембрану: бислой и аквапорины

Липидный бислой сам по себе для воды проницаем плохо: молекулы просачиваются между хвостами фосфолипидов, и такого потока хватает разве что для медленных обменов. Быстрый осмос в клетке обеспечивают аквапорины - интегральные белки, образующие узкий канал строго под размер молекулы воды.

Рассчитать для своей задачи

Один аквапорин пропускает порядка миллиарда молекул воды в секунду, при этом не пропуская протоны: положительно заряженный участок в середине поры разворачивает молекулу и рвёт цепочку водородных связей, по которой мог бы «прыгать» $\mathrm{H^+}$. У человека известно тринадцать типов аквапоринов: AQP1 в эритроците и почечном канальце, AQP2 под контролем вазопрессина, AQP4 в астроцитах мозга. У растений аквапорины сидят и в плазмалемме, и в тонопласте - мембране вакуоли, поэтому вода быстро проходит и в цитоплазму, и в вакуолярный сок.

Практический вывод: скорость осмоса в клетке - регулируемая величина. Клетка не может изменить направление потока, но, встраивая или убирая каналы, меняет его скорость в разы. Именно так почка сгущает мочу, а корневой волосок ускоряет всасывание.

Три раствора: гипотонический, изотонический, гипертонический

Тип раствора определяют относительно цитоплазмы, а не по абстрактной «крепости».

Рассчитать для своей задачи

• Гипотонический - частиц снаружи меньше, чем в клетке. Вода идёт внутрь, клетка набухает.
• Изотонический - концентрации осмотически активных частиц равны. Чистого потока нет, объём стабилен. Для крови человека это 0,9 % NaCl или 5 % глюкоза.
• Гипертонический - частиц снаружи больше. Вода уходит наружу, клетка теряет объём.

Оговорка, на которой спотыкаются: считать надо только непроникающие частицы. Раствор мочевины 300 мОсм по приборам изоосмотичен плазме, но для эритроцита ведёт себя как гипотонический: мочевина проходит сквозь мембрану, выравнивает концентрацию и перестаёт удерживать воду.

Животная клетка: набухание, гемолиз и крена́ция

У животной клетки нет стенки, поэтому она отвечает на осмос прямым изменением объёма - и предел прочности у мембраны невелик.

В гипотоническом растворе эритроцит сначала превращается из двояковогнутого диска в шар (сфероцит), а потом мембрана рвётся: гемоглобин выходит наружу, раствор становится прозрачно-красным. Это гемолиз, и он необратим. Полный гемолиз человеческих эритроцитов наступает примерно при 0,35 % NaCl, начальный - около 0,45 %; разброс между этими значениями и есть осмотическая резистентность, которую измеряют в клинике.

В гипертоническом растворе эритроцит теряет воду и покрывается зубчатыми выростами - это крена́ция. В отличие от гемолиза она обратима: верните клетку в физраствор, и форма восстановится, если сжатие было недолгим.

Чтобы не набухать постоянно (внутри заперты непроникающие анионы белков), животная клетка круглосуточно выкачивает натрий насосом $\mathrm{Na^+/K^+}$-АТФазой. Остановите насос - и клетка медленно наберёт воду и погибнет.

Растительная клетка: тургор вместо разрыва

Растительная клетка живёт в гипотонической среде постоянно - и это её норма, а не авария. Вода входит в вакуоль, протопласт прижимается к целлюлозной стенке, а стенка отвечает встречным механическим давлением. Возникает тургор - то самое давление, которое держит лист расправленным.

Рассчитать для своей задачи

Баланс записывают через водный потенциал:

$\Psi_w = \Psi_s + \Psi_p$

где $\Psi_s$ - осмотическая составляющая (всегда отрицательная), а $\Psi_p$ - давление стенки (в тургесцентной клетке положительное, до 0,5–1 МПа). Когда клетка набрала воду и $\Psi_w$ сравнялся с потенциалом среды, поступление воды прекращается: стенка не даёт клетке лопнуть, гася осмотический приток противодавлением. Механику самого тургора подробно разбирает статья про тургорное давление растительной клетки.

Именно поэтому растительную клетку невозможно «взорвать» дистиллированной водой, а животную - легко. Ту же роль у бактерий играет пептидогликановая стенка: разрушьте её лизоцимом или пенициллином в гипотонической среде - и клетка лизируется.

Плазмолиз: что видно в микроскоп

В гипертоническом растворе растительная клетка теряет воду из вакуоли, объём протопласта падает, и живое содержимое отходит от стенки. Это плазмолиз. Стенка при этом форму почти не меняет - она жёсткая, поэтому в микроскоп видно характерную картину: тёмный сжавшийся протопласт внутри светлого «футляра» из стенки, а промежуток между ними заполняет наружный раствор.

Стадии сменяются по мере усиления раствора: уголковый (протопласт отстал только в углах), вогнутый, выпуклый и, наконец, судорожный, когда нити цитоплазмы натянуты между стенкой и протопластом. Момент, когда протопласт только начал отходить, называют начальным плазмолизом: в этой точке тургорное давление равно нулю, а осмотическое давление клеточного сока равно давлению наружного раствора - на этом построен плазмолитический метод измерения. Если вернуть клетку в воду вовремя, произойдёт деплазмолиз и тургор восстановится; виды плазмолиза и лабораторный опыт с эпидермисом лука разобраны в статье про плазмолиз и деплазмолиз клетки.

Как разобрать любую задачу на осмос в клетке

Алгоритм из пяти шагов закрывает почти весь школьный и вузовский набор:

1. Определите концентрацию непроникающих частиц внутри и снаружи (проникающие вроде мочевины и глицерина в тоничность не входят).
2. Назовите раствор: гипо-, изо- или гипертонический.
3. Укажите направление чистого потока воды - в сторону большей концентрации частиц.
4. Уточните тип клетки: есть ли жёсткая стенка. Нет стенки - набухание вплоть до лизиса или сморщивание; есть стенка - тургор или плазмолиз.
5. Оцените обратимость: гемолиз и судорожный плазмолиз необратимы, крена́ция и обычный плазмолиз - обратимы.

Частые ошибки

• Считают, что через мембрану движется соль. При осмосе идёт растворитель; движение растворённого вещества - это диффузия, и мембрана его как раз задерживает.
• Путают осмолярность и тоничность. Изоосмотический раствор проникающего вещества гипотоничен для клетки - классическая ловушка с мочевиной.
• Приписывают растительной клетке лизис. В гипотонической среде она не лопается: стенка гасит приток противодавлением, наступает лишь полный тургор.
• Называют плазмолиз гибелью клетки. До судорожной стадии он обратим, деплазмолиз возвращает тургор.
• Считают осмос активным транспортом. АТФ тратится на поддержание градиента растворённых веществ, а не на перенос воды.

FAQ

Чем осмос отличается от диффузии? Осмос - частный случай диффузии, при котором через полупроницаемую мембрану движется только растворитель. Обычная диффузия - это выравнивание концентрации любого вещества без обязательного барьера.

Почему эритроцит лопается, а клетка лука нет? У эритроцита есть только мембрана толщиной около 5 нм, она не выдерживает избыточного давления. У клетки лука снаружи целлюлозная стенка: она создаёт встречное тургорное давление и останавливает поступление воды раньше, чем протопласт разорвётся.

Что происходит с клеткой в физрастворе? Ничего заметного: 0,9 % NaCl даёт около 308 мОсм/л и изотоничен цитоплазме. Потоки воды внутрь и наружу равны, объём клетки не меняется - поэтому раствор и используют для инфузий и промывания.

Коротко

Осмос в клетке - пассивный перенос воды через полупроницаемую мембрану в сторону большей концентрации непроникающих частиц, идущий в основном по аквапоринам. В гипотоническом растворе вода входит, в гипертоническом выходит, в изотоническом потоки уравновешены. Дальше всё решает наличие клеточной стенки: животная клетка набухает до гемолиза или сморщивается с кренацией, растительная набирает тургор или переходит в плазмолиз, обратимый до тех пор, пока цитоплазма не порвана. Разбирая задачу, считайте только непроникающие частицы, называйте тип раствора, направление потока, состояние клетки и его обратимость.