Оптимум и пессимум Введенского: частота и сила сокращения

Если раздражать нервно-мышечный препарат всё чаще, сила сокращения сначала растёт, доходит до максимума, а потом неожиданно падает, хотя стимулы продолжают идти. Эту закономерность в конце XIX века описал Николай Введенский: существует частота раздражения, при которой ответ максимален, и существует частота, при которой ткань как будто отказывается отвечать. Первую он назвал оптимумом, вторую пессимумом. Ниже разберём, как устроены оба состояния, чем их объясняет понятие лабильности и как это связано с парабиозом. В конце раздела ниже есть калькулятор-помощник, который соберёт условие вашей задачи и пришлёт разбор.

Что такое оптимум и пессимум

Оптимум и пессимум Введенского - это две характерные точки на зависимости силы сокращения мышцы от частоты приходящих раздражений.

• Оптимум (от лат. optimum - наилучшее) - частота раздражения, при которой мышца развивает максимальную силу сокращения. Каждый следующий стимул приходит в выгодный момент и складывается с предыдущими.
• Пессимум (от лат. pessimum - наихудшее) - частота, при которой сила сокращения резко снижается, несмотря на то что стимулы становятся ещё чаще и сильнее. Ткань возбуждена, но эффективно ответить не может.

Ключевой парадокс в том, что и слишком редкие, и слишком частые стимулы дают слабый ответ. Между ними лежит узкий диапазон, где ответ максимален. Именно эту колоколообразную форму показывает обложка статьи: сила растёт до оптимума, а за ним обрывается в пессимум.

Чтобы быстро разобрать конкретную задачу - выбрать, что происходит с мышцей при заданной частоте, или объяснить механизм - опишите свой случай в форме ниже.

Как частота меняет силу сокращения

При одиночном раздражении мышца отвечает одиночным сокращением - за ним следует расслабление. Если стимулы идут чаще, новый приходит ещё до полного расслабления, и сокращения суммируются - развивается тетанус.

Рассчитать для своей задачи

По мере роста частоты картина проходит три стадии:

1. Редкие стимулы. Видны отдельные одиночные сокращения или зубчатый тетанус - мышца успевает частично расслабиться между раздражениями. Сила невелика.
2. Оптимум. Стимулы приходят так часто, что сокращения полностью сливаются в гладкий тетанус максимальной амплитуды. Каждый импульс попадает на фазу повышенной возбудимости (экзальтацию) предыдущего ответа.
3. Пессимум. Стимулы идут ещё чаще - и часть из них попадает в рефрактерный период предыдущего возбуждения, когда ткань ещё не восстановила способность отвечать. Эффективных ответов становится меньше, сила падает.

Так одиночное возбуждение, его рефрактерность и экзальтация вместе задают форму кривой «частота - сила». Близкий механизм суммации мы разбирали в материале про зубчатый тетанус мышцы.

Лабильность: почему есть предел частоты

Чтобы объяснить, почему пессимум вообще существует, Введенский ввёл понятие лабильности (функциональной подвижности).

Лабильность - это максимальное число волн возбуждения, которое ткань способна воспроизвести в секунду в точном соответствии с ритмом раздражения. У нерва она высокая (до 500–1000 импульсов в секунду), у мышцы ниже, у нервно-мышечного синапса - ещё ниже (около 100–150 в секунду).

Пока частота раздражения не превышает лабильность, ткань отвечает на каждый стимул - частота ответов растёт вместе с частотой стимулов, и сила увеличивается. Это восходящая часть кривой и оптимум.

Как только частота превышает лабильность, ткань физически не успевает восстанавливаться между импульсами. Очередной стимул застаёт её в рефрактерном состоянии - ответа нет. Это и есть переход в пессимум.

Механизм пессимума: рефрактерность

Почему именно слишком частые стимулы тормозят ответ? Дело в рефрактерном периоде - отрезке времени после возбуждения, в течение которого ткань не способна (абсолютная рефрактерность) или плохо способна (относительная) генерировать новое возбуждение.

Рассчитать для своей задачи

При оптимальной частоте каждый следующий стимул попадает на фазу экзальтации - повышенной возбудимости в конце восстановительного цикла. Ответы складываются, сила максимальна.

При пессимальной частоте интервал между стимулами становится короче рефрактерного периода. Стимул приходит, когда мембрана ещё деполяризована и не реполяризовалась полностью. Возникает стойкая деполяризация, натриевые каналы инактивируются, и новое возбуждение не запускается. Внешне это выглядит как торможение: раздражение есть, а сокращения нет или оно слабое. Это явление называют торможением Введенского - пессимальное торможение, природа которого не синаптическая, а свойство самой возбудимой мембраны. Связь силы и длительности раздражающего стимула мы разбирали в материале про реобазу и возбудимость.

Связь с парабиозом

Учение об оптимуме и пессимуме напрямую вытекает из теории парабиоза, развитой учеником Введенского - Николаем Введенским и далее Алексеем Ухтомским. Парабиоз - обратимое состояние, в которое переходит участок ткани под действием сильного или длительного раздражителя (наркотик, холод, ток): его лабильность падает.

При снижении лабильности оптимум смещается в область низких частот: то, что для нормальной ткани было оптимумом, для парабиотического участка уже становится пессимумом. Поэтому Введенский выделял в парабиозе три последовательные фазы по тому, как ткань реагирует на сильные и слабые раздражения:

• Уравнительная фаза - сильные и слабые раздражения дают одинаковый по силе ответ (лабильность снижена, сильный частый стимул уже попадает в пессимум).
• Парадоксальная фаза - слабые раздражения дают больший ответ, чем сильные; это прямое следствие пессимума при высокой частоте.
• Тормозная фаза - ткань не отвечает ни на какие раздражения.

Так оптимум и пессимум оказываются не лабораторным курьёзом, а ключом к пониманию того, как меняется проведение возбуждения при утомлении, наркозе и патологии.

Где это проявляется в организме

Понимание оптимума и пессимума важно далеко за пределами лабораторного препарата:

• Утомление мышцы. При длительной работе лабильность синапса падает, и прежняя частота импульсации мотонейрона начинает попадать в зону пессимума - мышца ослабевает даже при сохранной иннервации.
• Действие наркоза и местных анестетиков. Они снижают лабильность нерва, последовательно проводя его через фазы парабиоза - это и есть механизм блокады проведения.
• Спортивная физиология. Тренировка повышает лабильность нервно-мышечного аппарата, сдвигая оптимум в сторону более высоких частот - мышца дольше держит максимальную силу.
• Электростимуляция мышц. Подбор частоты импульсов в физиотерапии напрямую опирается на поиск оптимума: слишком высокая частота даст пессимум вместо сокращения.

Оптимум, пессимум и закон силы

Важно не путать оптимум и пессимум частоты с законом силы. Закон «всё или ничего» относится к одиночному волокну: оно отвечает на надпороговый стимул максимально возможным образом независимо от его силы. Зависимость от частоты - это уже свойство целой ткани с её суммацией и рефрактерностью.

В целой мышце действуют оба принципа сразу: отдельное волокно подчиняется закону «всё или ничего», а сила сокращения всей мышцы зависит и от числа вовлечённых волокон, и от частоты импульсации - то есть от положения относительно оптимума и пессимума.

Частые ошибки

• «Пессимум - это утомление мышцы». Нет. Пессимум развивается мгновенно при превышении лабильности и так же быстро исчезает при снижении частоты. Утомление - медленный процесс истощения ресурсов.
• «Чем чаще стимулы, тем сильнее сокращение». Только до оптимума. За ним рост частоты снижает силу - это и есть суть пессимума.
• «Оптимум и пессимум - про силу стимула». Нет, классически они описывают именно частоту раздражения. Силу описывают реобаза и закон силы. Хотя Введенский показал, что пессимум возможен и по силе.
• «Пессимальное торможение происходит в синапсе». Чаще всего лимитирует именно синапс как звено с низшей лабильностью, но само торможение Введенского - это свойство возбудимой мембраны, а не выброс тормозного медиатора.
• «Парабиоз и пессимум - одно и то же». Парабиоз - это состояние ткани со сниженной лабильностью; пессимум - это режим ответа на слишком частые стимулы. Парабиоз делает ткань склонной к пессимуму при меньших частотах.

FAQ

Чем оптимум отличается от пессимума простыми словами? Оптимум - частота раздражения, при которой мышца сокращается с максимальной силой. Пессимум - ещё более высокая частота, при которой сила резко падает, потому что часть стимулов попадает в период невозбудимости ткани. Между ними лежит граница лабильности.

Почему при пессимуме мышца расслабляется, хотя ток идёт? Потому что слишком частые импульсы застают мембрану в рефрактерном состоянии: натриевые каналы инактивированы, новое возбуждение не возникает. Раздражение есть, а распространяющегося ответа нет - это торможение Введенского.

Как лабильность связана с оптимумом? Лабильность - это максимальная частота, которую ткань может воспроизвести. Оптимум лежит у верхней границы лабильности, а пессимум начинается, как только частота её превышает. Снижение лабильности (например при парабиозе) смещает обе точки в область низких частот.

Коротко

Оптимум и пессимум Введенского описывают, как сила сокращения мышцы зависит от частоты раздражения. До определённой частоты (оптимума) сила растёт за счёт суммации сокращений; выше неё (пессимум) сила падает, потому что лишние стимулы попадают в рефрактерный период и не вызывают ответа. Границу задаёт лабильность - максимальная частота, которую ткань способна воспроизвести; самое медленное звено системы (обычно синапс) и определяет, где наступит пессимум. Снижение лабильности под действием наркотиков, холода или утомления переводит ткань в парабиоз с его уравнительной, парадоксальной и тормозной фазами. Это делает оптимум и пессимум базовым понятием для понимания утомления, наркоза и подбора частоты в электростимуляции.