Кривые выживания типа I, II, III: как читать график

Кривые выживания типа I, II и III - это три идеализированные формы графика, который показывает, какая доля особей доживает до каждого возраста. По оси абсцисс откладывают возраст (или долю прожитой жизни), по оси ординат - логарифм числа выживших из исходной когорты. Форма линии сразу говорит о стратегии вида: выпуклая вниз кривая означает позднюю смертность, прямая - постоянную, вогнутая - гибель в основном на ранних стадиях. Ниже разберём, как отличить три типа, как построить кривую из таблицы выживания и почему это центральное понятие популяционной экологии. Соберите свой запрос в инструменте ниже, чтобы получить разбор конкретного вида или набора данных.

Что показывает кривая выживания

Кривая выживания строится для одной когорты - группы особей, родившихся примерно одновременно. Берётся исходная численность $l_0$ (обычно нормируют к 1000 или к 1) и для каждого возраста $x$ считают $l_x$ - долю особей, доживших до этого возраста. Затем $l_x$ откладывают по вертикали, чаще всего в логарифмическом масштабе. Логарифм важен: на нём постоянная доля смертности за единицу времени даёт прямую линию, и именно по отклонению от прямой определяют тип кривой.

Рассчитать для своей задачи

Связь со смертностью прямая: где кривая падает круто, там высокая возрастная смертность $q_x$; где идёт почти горизонтально - особи доживают благополучно. Поэтому кривая выживания и таблица выживания - две стороны одного описания демографии популяции.

Тип I: выпуклая кривая

Кривая выживания типа I выпукла вверх (вогнута к началу координат): почти все особи доживают до старшего возраста, и резкое падение численности происходит лишь в конце жизни. Смертность сосредоточена в поздних возрастных группах. Такой тип характерен для крупных млекопитающих с малым числом потомков и развитой заботой о них: человек в развитых странах, слоны, киты, крупные приматы. Стратегия здесь K-отбора: мало потомства, высокие вложения в каждого, низкая ранняя смертность.

На логарифмическом графике тип I выглядит как линия, которая долго идёт почти горизонтально, а затем резко обрывается вниз у правого края.

Тип II: прямая линия

Кривая выживания типа II - прямая на логарифмической шкале. Это означает, что вероятность погибнуть одинакова в любом возрасте: $q_x$ постоянна, доля выживших убывает геометрически. Численность когорты падает по экспоненте:

$l_x = l_0 \cdot e^{-q x}$

где $q$ - постоянная мгновенная смертность. Такой тип приближённо описывает многие виды птиц, мелких грызунов, гидру, некоторых ящериц и пресмыкающихся. Смерть для них чаще приходит от хищников, болезней или случайностей, не зависящих сильно от возраста.

Рассчитать для своей задачи

Тип II - удобная опорная точка: именно относительно прямой линии видно, выпукла кривая (тип I) или вогнута (тип III). Постоянство смертности связано с тем, как устроена экологическая ниша Хатчинсона вида: чем сильнее давление среды распределено по всем возрастам, тем ближе кривая к прямой.

Тип III: вогнутая кривая

Кривая выживания типа III вогнута (выпукла к началу координат): огромная смертность приходится на самые ранние стадии, но особи, пережившие критический период, живут долго. На графике линия резко падает у левого края, а потом выполаживается. Такой тип типичен для видов с огромной плодовитостью и без заботы о потомстве: устрицы, рыбы, насекомые, многие растения, морские беспозвоночные. Из миллионов икринок или семян до взрослого состояния доживают единицы - это r-стратегия.

Тип III показывает, почему сравнение числа потомков обманчиво: высокая рождаемость компенсирует катастрофическую раннюю смертность, и итоговая численность популяции может быть устойчивой.

Как построить кривую из таблицы выживания

Практически кривую получают из таблицы выживания (life table). Минимальный набор колонок:

• $x$ - возрастной класс;
• $n_x$ - число доживших до начала класса;
• $l_x = n_x / n_0$ - доля выживших от исходной когорты;
• $d_x = n_x - n_{x+1}$ - число погибших в классе;
• $q_x = d_x / n_x$ - возрастная смертность.

Рассчитать для своей задачи

Дальше строят график $\log_{10} l_x$ против $x$. Если данные дают почти прямую - это тип II, выпуклость вверх - тип I, прогиб вниз у малых возрастов - тип III. Часто по оси абсцисс берут не абсолютный возраст, а долю максимальной продолжительности жизни - тогда кривые разных видов сопоставимы.

Реальные кривые между типами

В природе чистые типы редки. Большинство видов дают промежуточные формы: например, у многих птиц высокая смертность птенцов (черты типа III), а у выживших взрослых - почти постоянная смертность (тип II). У человека историческая кривая раньше была ближе к промежуточной из-за высокой детской смертности, а в современных популяциях приблизилась к выраженному типу I. Поэтому три типа - это не строгая классификация всех видов, а опорные эталоны, с которыми сравнивают реальную форму.

Зачем это нужно в экологии и демографии

Тип кривой связывает демографию популяции с жизненной стратегией и со скоростью её роста. Виды типа III с высокой плодовитостью быстро восстанавливают численность после спада, но их популяции сильно колеблются. Виды типа I растут медленно и уязвимы при росте смертности молодняка. Эта связь используется в охране природы, рыбном и охотничьем хозяйстве: зная форму кривой, оценивают, какое изъятие особей популяция выдержит и в каком возрасте.

Частые ошибки

• Строить $l_x$ в линейном масштабе и пытаться определять тип по форме. Типы различают именно на логарифмической оси: тип II на линейном графике - это вогнутая экспонента, а не прямая.
• Путать долю выживших $l_x$ и смертность $q_x$. Кривая выживания строится по $l_x$; $q_x$ - отдельная характеристика, она у типа II постоянна, а не равна нулю.
• Считать классификацию строгой. Реальные виды почти всегда дают промежуточные формы, а у одного вида форма может меняться с условиями среды.
• Смешивать когортную и статическую таблицу выживания. Когортную строят, прослеживая одну группу до гибели последней особи; статическую - по возрастному составу в один момент, и она верна лишь при стабильной популяции.
• Забывать про нормировку. Сравнивать виды нужно по доле выживших и по доле прожитой жизни, иначе разные сроки жизни искажают сравнение.

FAQ

Чем тип I отличается от типа III? Тип I - выпуклая кривая: смертность сосредоточена в старости, доживает почти вся когорта. Тип III - вогнутая: огромная ранняя смертность, выживают единицы, но они живут долго. Это противоположные стратегии: K-отбор против r-отбора.

Почему используют логарифмический масштаб? Потому что при постоянной смертности доля выживших падает геометрически, и в логарифме это даёт прямую (тип II). Относительно этой прямой легко увидеть выпуклость или вогнутость, то есть отнести кривую к типу I или III.

К какому типу относится человек? В современных развитых популяциях - к типу I: низкая детская смертность, основная гибель в старших возрастах. Исторически кривая была ближе к промежуточной из-за высокой младенческой смертности.

Коротко

Кривые выживания типа I, II и III - три эталонные формы графика доли выживших $l_x$ по возрасту в логарифмическом масштабе: выпуклая (поздняя смертность, K-стратеги), прямая (постоянная смертность) и вогнутая (ранняя смертность, r-стратеги). Строят их из таблицы выживания, а реальные виды чаще занимают промежуточное положение между этими типами.